Электробиология

Разнообразные рецепторы  классифицировать по типам воспринимаемых ими внешних  воздействий. Можно выделить следующие типы рецепторов.

1)Фоторецепторы,  клетки, реагирующие на электромагнитные  волны, частота которых лежит в определенном диапазоне.

2)Механорецепторы, клетки, реагирующие на смещение их частей друг относительно друг. К механорецепторам, относятся и клетки, воспринимающие звуки, т. е. колебания воды и воздуха определенной частоты, и осязательные механорецепторы, и клетки органов боковой линии рыб, воспринимающие движение воды относительно тела рыбы, и клетки, реагирующие на растяжение мышц и сухожилий, и др.

3) Хеморецепторы, клетки, реагирующие на те или иные химические вещества; их деятельность лежит в основе работы органов обоняния и вкуса.

4) Терморецепторы, клетки, воспринимающие температуру.

5)Электрорецепторы, клетки, реагирующие на электрические поля в окружающей среде.

Эти пять типов рецепторов мы поставили бы сегодня на место пяти чувств, описанных Аристотелем. Давайте рассмотрим теперь для примера один из типов рецепторных клеток — фоторецепторы.

В фоторецепторах рецепторный потенциал передаётся дальше электротонически и влияет на количество выделяющегося медиатора. У этого механорецептора и преобразование внешнего воздействия в электрический сигнал, т.е.  в рецепторный потенциал, и преобразование рецепторного потенциала в импульсы реализует участком одного аксона.

В 1951г. английский учёный Лиссман изучал поведение рыбы гимнарха. Эта рыба обитает в мутной не прозрачной воде в озёрах и болотах Африки и по этому не всегда может для ориентации пользоваться зрением. Лиссман предположил, что эти рыбы, подобно летучим мышам, используют для ориентации эхолокацию.

Проверив ультразвуковую гипотезу ориентации гимнарха экспериментально, Лиссман отверг ее. Оказалось, что гимнарх ориентируется как-то иначе. Изучая поведение гимнарха, Лиссман выяснил, что эта рыба обладает электрическим органом и в непрозрачной воде начинает генерировать разряды очень слабого тока. Такой ток не пригоден ни для защиты, ни для нападения. Тогда Лиссман предположил, что гимнарх должен обладать специальными органами для восприятия электрических полей- электросенсорной системой. Лиссман допустил существование совершенно нового типа рецепторов. Придумал и поставил множество разнообразных опытов и после десятилетней работы доказал свою гипотезу. Примерно 25 лет назад существование электрорецепторов было признано наукой. Электрорецепторы начали изучать, и вскоре они были обнаружены у многих морских и пресноводных рыб (акул, скатов, сомов и др.), а также у миног. У рыб (и амфибий) есть механорецепторы боковой линии, расположенные вдоль туловища и на голове рыбы; они воспринимают движение воды относительно животного. Электрорецепторы — это другой тип рецепторов боковой лини. Во время эмбрионального развития все рецепторы боковой линии развиваются из того же участка нервной системы, что и слуховые и вестибулярные рецепторы. Так что слуховые рецепторы летучих мышей и электрорецепторы рыб — близкие родственники. У разных рыб элоктрорецепторы имеют разную локализацию — они располагаются на голове, на плавниках, вдоль тела (иногда в несколько рядов), а также и разное строение. Часто электрорецепторные клетки образуют специализированные органы. Мы рассмотрим тут один из таких органов, встречающихся у акул и у скатов,- ампулу Лоренцини (этот  орган был описан итальянским ученым Лоренцини в 1678 г.). Лоренцини думал, что ампулы — это железы, вырабатывающие слизь рыбы (хотя и не исключал других возможностей). Ампула Лоренцини представляет собой подкожный канал, один конец которого открыт в наружную среду (его входное отверстие называют порой), а другой оканчивается глухим расширением (ампулой); просвет канала заполнен желеобразной массой; электрорецепторные клетки выстилают в один ряд «дно» ампулы.

Как же устроены ампулы Лоренцини? Оказалось, что все клетки эпителия, выстилающего канал, прочно соединены между собой особыми «плотными контактами», что обеспечивает высокое удельное сопротивление эпителия (порядка 6 мОм*см²). Канал, покрытый такой хорошей изоляцией, проходит под кожей и может иметь длину в несколько десятков сантиметров. Напротив, желе, заполняющее канал ампулы Лоренцини, имеет очень низкое удельное сопротивление (порядка 30 Ом*см)

Таким образом, канал  электрического органа представляет собой отрезок хорошего кабеля с высоким сопротивлением изоляции и хорошо проводящей жилой.

Электрические органы акул и скатов обладают чрезвычайно высокой  чувствительностью: рыбы реагируют на электрические поля напряжённостью 0.1 мкВ/см! Так что проблема чувствительности решена в природе блестяще. Как же достигаются такие результаты?

Во-первых , обеспечению такой чувствительности способствует устройство ампулы Лоренцини. Если напряженность поля равна 0.1 мкВ/см, а длина канала ампулы равна 10 см, то на всю ампулу придется разность потенциалов в 1 мкВ. Практически все это напряжение будет падать на слое рецепторов, так как его сопротивление гораздо выше, чем сопротивление среды в канале. Акула тут прямо использует закон Ома: V = IR, так как ток, текущий в цепи, один и тот же, то падение напряжения больше там, где выше сопротивление. Таким образом, чем длиннее канал ампулы и чем ниже его сопротивление, тем большая разность потенциалов подается на электрорецептор.

Во-вторых, закон Ома  «применяют» и сами электрорецепторы; разные участки их мембраны тоже имеют разное сопротивление: синаптическая мембрана, где выделяется медиатор, имеет большое сопротивление, а противоположный участок мембраны — маленькое, так что и тут разность потенциалов распределяется, возможно выгоднее.

В любом проводнике носители зарядов участвуют в тепловом движении, т.е. хаотически движутся в  разных направлениях. Иногда больше зарядов  движется в одном направлении, чем  в другом, а это значит, что в любом проводнике без всякого источника э.д.с. возникают токи.

Как же животные используют свои электрорецепторы? Акулы и скаты используют свои электрорецепторы при поисках добычи. Эти хищники способны обнаружить скрытую под слоем песка камбалу только по электрическим полям, генерируемым ее мышцами при дыхательных движениях. Эта способность акул была показана в серии красивых опытов, выполненных Келмином в 1971г. Животное может затаиться и не двигаться, может маскироваться под цвет фона, но оно не может прекратить обмен веществ, остановить работу сердца, перестать дышать, поэтому его всегда демаскируют запахи (результат обмена веществ), а в воде — и электрические поля, возникающие при работе сердца и других мышц. Так что многих хищных рыб можно назвать «электроищейками». Скаты могут обнаружить крабов по их биопотенциалам, а сомы могут обнаружить даже электрополя, создаваемые закопавшимися в землю червями. Ученые начали изучать биопотенциалы мышц или сердца только в ХХ веке, чтобы лечить людей, а акулы используют эти электрические поля уже 200 млн. лет совсем в других целях.  

ГЛАВА 11

 Электрическое оружие  и электролокаторы.

Как же устроены электрические органы рыб?

Основу этих органов  составляют столбики из плоских клеток, лежащих друг на друге, как пары медь — цинк в вольтовом столбе или как стопка монет. К одной поверхности каждой клетки подходит нервное окончание. Когда орган находится в покое, обе стороны каждой клетки имеют одинаковый потенциал (ПП) и ток через орган не идет. Когда же по всем нервным волокнам одновременно приходят импульсы, постсинаптическая мембрана резко повышает свою проницаемость к ионам («электрическая дырка») и потенциал на ней падает до нуля. Это приводит к возникновению тока, текущего через клетку. Все клетки столбика соединены последовательно и поэтому их потенциалы суммируются как в последовательно соединенных гальванических элементах.

Ю.Бернштейн в своей книге «Электробиология». Это объяснение в своей основе оказалось верным, а для некоторых электрических рыб (например ,для скатов и звездочетов) и вполне точным. Что касается электрического угря, то у него мембрана той стороны клетки, на которую действует синапс, оказалась электрически возбудимой, так что при приходе нервного импульса она не просто снижает свой потенциал до нуля, а перезаряжается, что обеспечивает более высокую разность потенциалов, генерируемую каждой клеткой. У скатов и звездочетов клетки электрических органов таковы, что ни одна из их мембран не способна генерировать импульсы.

Мы уже знаем, что одиночная клетка обладает ПП порядка 60 мВ и даже при возбуждении возникающий ПД имеет амплитуду всего порядка 120 мВ. Между тем, электрический угорь умеет создавать напряжение 800-900 B, а нильская щука и нильский сом- напряжение200—350 В. Как говорилось, это обеспечивается последовательным соединением многих клеток. У электрического угря последовательно соединены более 6 000 клеток.

А теперь посмотрим, в какой мере законы физики влияли на ход эволюции электрического органа. Для пресноводных рыб сопротивление окружающей среды весьма велико и для достижения максимального эффекта необходимо увеличивать число последовательно соединенных элементов. Поэтому электрический угорь обитатель болот Южной Америки — имеет электрический орган, клетки которого в основном соединены последовательно (более 6 000 клеток), в то время как столбиков у него мало. Совсем другая ситуация у ската Торпедо, обитателя Средиземного моря, ведь сопротивление соленой морской воды относительно мало. И в электрическом органе ската клетки соединены совсем иначе: последовательно соединены всего 400 клеток, зато число параллельно соединенных столбиков велико (более 500). В результате электрический орган ската создает силу тока порядка50 А, так что падение напряжения даже в соленой воде оказывается достаточно заметным, порядка 50 В. Таким образом, общий ход эволюции электрических органов вполне соответствует ожиданиям физика.

Законы физики и условия среды обитания определяют пути эволюции электрических органов, и последние развиваются сходным образом, хотя и происходят у разных рыб из разных тканей. Например, у скатов клетки электрических органов возникли из мышечных клеток, потерявших возбудимость, фактически, от этих клеток осталась только синаптическая область; постепенная атрофия остальной части мышечной клетки хорошо прослежена при изучении развития рыбы из икринки. Медиатор, действующий на электрический орган,— тот же ацетилхолии, который возбуждает и мышечные клетки позвоночных, поэтому разряд органа можно вызвать не только раздражением подходящего к нему нерва, но и введением ацотилхолина в идущую к нему артерию. У электрического угря орган тоже имеет мышечное происхождение, однако у некоторых электрических рыб электрические органы возникли не из мышечных, а из нервных клеток, а у африканского электрического сома — из клеток кожных желез. Не только нервы и мышцы способны к электрическим реакциям.

Как же рыбы с помощью электрических органов обнаруживают в воде посторонние предметы? Рыбы при обнаружении посторонних предметов могут использовать отличие их удельного сопротивления от сопротивления воды. Нервная система электрической рыбы содержит сложную систему обнаружения. Её мозг сравнивает сигналы от многих рецепторов. Это позволяет определить размеры, форму, скорость движения лоцируемого предмета. Можно сказать, что электрические рыбы обладают настоящим «электрическим зрением». Они используют электрические сигналы и для общения между собой. Например, они оповещают других особей своего вида о том, что данная территория занята, или о том, что ими обнаружена пища; есть электрические сигналы: «вызываю на бой», «сдаюсь» и др. По- видимому, электрические сигналы облегчают рыбам поиск особей другого пола. Все эти сигналы эффективно принимаются рыбами на расстоянии порядка 10 метров.

Глава 12

Использование электрических  явлений в медицине.

С появлением чувствительных электроизмерительных приборов стало  возможным улавливать электрические сигналы работающего сердца, прикладывая электроды не прямо к сердечной мышце, а к коже. В 1887г. впервые удалось зарегистрировать таким способом ЭКГ человека А.Уоллером с помощью капиллярного электрометра. Этот прибор был не удобен в использовании и широкое применение электрокардиографии началось позже, после появления в 1903г. более совершенного прибора- струнного гальванометра Эйнтховена. После появления этого прибора в ряде лабораторий начали детально изучать, чем отличается ЭКГ здорового сердца и сердца при разных заболеваниях. За эти работы В.Эйнтховен получил в 1924г. Нобелевскую премию, а советский учёный А.Ф Самойлов, много сделавший для развития электрокардиографии, получил в 1930г. Ленинскую премию.

Какова природа ЭКГ? При возбуждении любого нервного или мышечного волокна ток в одних его участках втекает через мембрану внутрь волокна, а в других вытекает наружу. При этом ток обязательно течёт по наружной среде, окружающей волокно, и создаёт в этой среде разность потенциалов. Это позволяет регистрировать возбуждение волокна с помощью внеклеточных электродов, не проникая внутрь клетки. Сердце- это достаточно мощная мышца. В ней синхронно возбуждается много волокон, и в среде, окружающей среде, течёт достаточно сильный ток, который даже на поверхности тела создаёт разности потенциалов порядка 1 мВ.

Скелетные мышцы тела тоже генерируют потенциалы, которые можно регистрировать с поверхности кожи. Однако для этого требуется более совершенная аппаратура, чем для регистрации ЭКГ. Отдельные мышечные волокна, накладываясь друг на друга, частично компенсируются, и в результате получаются меньшие потенциалы, чем в случае ЭКГ. Электрическая активность скелетной мышцы называется  электромиограммой — ЭМГ.

Одно из первых замечательных применений биоуправления с помощью ЭМГ — создание протезов для людей, потерявших руку. Такие протезы впервые были созданы в нашей стране. А что такое ЭЭГ? Это электроэнцефалограмма, т.е. электрическая активность мозга, колебания потенциала, создаваемые работой нейронов мозга и peгистрируемые прямо с поверхности головы. Нервные клетки, как и мышечные волокна, работают неодновременно: когда одни из них создают на поверхности кожи положительный потенциал, другие создают отри дательный. Взаимная компенсация потенциалов тут ещё сильнее, чем в случае ЭМГ. В результате амплитуда ЭЭГ примерно в сто раз меньше, чем ЭКГ, поэтому их регистрация требует более чувствительной аппаратуры впервые ЭЭГ была зарегистрирована русским ученым В.В.Правдич-Немским на собаках с помощью струнного гальванометра; он вводил собакам кураре,. чтобы более сильные мышечные токи не мешали регистрации токов мозга. В 1924 г. немецкий психиатр Г. Бергер начал в Йенском университете изучение ЭЭГ человека. Он описал периодические колебания потенциалов мозга, имеющие частоту около 40 Гц, которые называют алфа-ритмом. Он же впервые зарегистрировал ЭЭГ. Человека при припадке эпилепсии и пришел к выводу, что Гальвани был прав, предполагая, что при эпилепсии в нервной системе возникает участок, где токи особенно сильны (клетки там непрерывно возбуждаются с большой частотой).

В 1930 г. в лаборатории Голла были разработаны методы, которые позволяли по ЭЭГ определять местоположение опухоли или кровоизлияния в мозгу, подобно тому, как ранее научились по ЕКГ определять место инфаркта в сердце. В дальнейшем кроме альфа-ритма были открыты и другие ритмы мозга, в частности ритмы, связанные с разными типами сна. Существует масса проектов биоуправления с помощью ЭЭГ. Например, если у водителя все время регистрировать ЭЭГ, то можно с помощью ЭВМ определить момент, кода он начинает дремать, и будить его. К сожалению, все такие проекты пока трудно реализовать, так как амплитуда ЭЭГ очень мала. Кроме ЭЭГ — колебаний потенциала мозга в отсутствие специальных воздействий, существует еще и другая форма потенциалов мозга — вызванные потенциалы (ВП). ВП — это электрические реакции, возникающие в ответ на вспышку света, звук и т. д. Так как на яркую вспышку света отвечают почти одновременно сразу много нейронов мозга, то ВП обычно имеют гораздо большую величину, чем ЭЭГ. Не случайно они были обнаружены гораздо раньше, чем ЭЭГ (в 1875 г. англичанином Кетоном и независим от него в 1876 г. русским исследователем В. Я. Данилевским). С помощью ВП можно решать интересные научные задачи. Haпример, после вспышки света ответ (ВП) раньше всего возникает в затылочной области мозга. Отсюда можно сделать вывод, что именно в эту область поступают, сигналы о свете. При электрическом раздражении кожи руки они возникают в одном месте, кожи ноги- в другом. Поверхность кожи даёт проекцию на теменную область коры мозга человека.