Электробиология

 Рассмотрим еще работу кишечника человека и других позвоночных. Когда пища в кишечнике разрушается пищеварительными ферментами, там возникает очень много молекул, которые создавали бы огромное осмотическое давление. В передние отделы кишечника все время поступает вода так, чтобы поддерживалось такое же осмотическое давление, как в плазме крови. Вместе с водой в двенадцатиперстную кишку поступают ионы натрия и хлора. В тонком кишечнике натрий вместе с молекулами сахаров и аминокислот захватывается молекулами-переносчиками. Это создает разность потенциалов на эпителии тонкого кишечника, а разность потенциалов вызывает движение ионов хлора. В результате в кровь возвращаются натрий и хлор, а также сахара и аминокислоты. Вслед за этими веществами по законам осмоса идет всасывание воды. За сутки из кишечника всасывается в кровь примерно 10 литров воды, это больше, чем все количество крови в организме. Таким образом, кишечник работает за счет «круговорота воды», а также ионов натрия и хлора. Итак, ионные насосы обслуживают самые разные функции организма: снабжение клеток пищей, поддержание солевого состава внутренней среды организма, регуляция осмотических процессов; ионные насосы позволяют растениям поглощать воду и соли из почвы, животным — пить только морскую воду и т. д. Создание высокой концентрации калия и связанного с ней ПП в возбудимых тканях — нервах и мышцах — лишь небольшая побочная веточка в этих разнообразных и важных электрических процессах.

Мы уже знаем, что проводимость клеточных мембран в основном определяется содержащимися в них белками, образующими в мембране «поры», через которые могут проходить небольшие молекулы.

ГЛАВА 6.

Передача сигналов в организме.

Нерв – это пучок  нервных волокон, каждое из которых  является отростком своей нервной  клетки, так что «проводом» передатчиком отдельного сигнала является не нерв в целом, а отдельное волокно. По нервам передаются электрические сигналы. В нервном волокне, как и в электрическом проводе, имеются проводник (протоплазма волокна) и изоляция (мембрана).Для рассмотрения устройства нервного волокна возьмем пример аксона кальмара. Во- первых «проводник» , т.е. находящаяся внутри волокна протоплазма, обладает довольно большим сопротивлением, хотя вроде бы ее назначение – именно проводить. Во- вторых, роль обратного провода играет окружающая среда, которая проводит электричество лучше, чем протоплазма волокна. В- третьих, «изоляция», т.е. мембрана может считаться таковой с большой натяжкой- уж очень она тонкая, всего в две молекулы, да еще пронизана проводящими ионы каналами, т.е. плохо изолирует внутренность нашего волокна- провода от окружающей среды, т.е. от обратного провода. В- четвертых, роль мембраны в передачи сигнала не сводится только к тому, чтобы изолировать протоплазму от наружной среды.

Живой провод- нерв не является пассивным  проводником сигналов: получив сигнал- раздражение, нерв, прежде всего, реагирует, выдавая ответный импульс (ПД), а уж потом этот импульс движется вдоль волокна. Такой способ передачи сигналов довольно широко распространен в технике. Например, ретрансляция телевизионных передач с помощью спутников связи.

При передаче сигнала по нервному волокну идут два взаимодействующих  процесса. Первый процесс- возбуждение, т.е. генерация ПД, обусловлен специфическими свойствами мембраны возбудимых клеток, так называемыми активными электрическими свойствами. Второй же - передача вдоль волокна сигнала, включающего возбуждение, является чисто электрическим, и с этой точки зрения нервное волокно совершенно эквивалентно некоторой электрической схеме. Свойства, за счет которых волокно ведет себя как электрическая схема, называют пассивными электрическими свойствами.

Как же работает кабель- телеграфный  или «живой», т.е. нервное волокно? Всякий кабель можно себе представить как проводник (жилу) , окруженный изоляцией и погруженный в проводящую среду. При подаче сигнала передающее устройство создает на конце кабеля разность потенциалов между жилой кабеля и окружающей средой. Тогда по кабелю потечет ток. Он  течёт не только по жиле, но и вытекает через изоляцию в окружающею среду. Таким образом, схематически кабель можно представить как жилу, соединенную с обратным проводом (средой) часто- часто расположенными перемычками.

Вернёмся теперь к нервам. Электрическую  структуру нервного волокна впринципе  угадал ещё Гальвани. Он писал, что  внутри нерва имеется проводящая среда, окружённая изолирующей оболочкой, подобно проводу от электрической машины, заизолированному воском. С помощью специальных химических экспериментов Гальвани пришел к правильному выводу, что изоляция нерва образована жироподобными веществами. А в 1946г. Ходжкин и Раштон экспериментально показали, что такие одиночные волокна, как гигантский аксон кальмара, ведут себя подобно бесконечному кабелю, т.е. к ним полностью применима теория Томсона. Отсюда видно, каким плохим кабелем является нервное волокно; ясно, что на расстоянии в один метр- примерное расстояние от спинного мозга до мышц пальцев руки- сигнал полностью затухает; отсюда следует, что для распространения сигнала необходимо его усилить в каких- то промежуточных пунктах, т.е. нужны ретрансляционные станции. Попробуем подойти к проблеме передачи сигнала по пассивному кабелю с точки зрения мушки-дрозофилы. Её линейные размеры  примерно в 1000 раз меньше, чем у человека. Но и нервные волокна у неё тоньше. Если нервное волокно мушки будет в 1000 раз тоньше, чем например, у кальмара, т.е. не 1 мм, а 1 мкм, то    этого волокна будет меньше в  1000 раз, т.е. равна не 8 мм, а всего 250 мкм. Но для дрозофилы это 20% длины её тела! А ведь сигнал затухает при этом всего в 3 раза. Эксперименты показали, что у мелких животных действительно есть передача сигналов по нервным волокнам без ретрансляции.

Но мало обеспечить  передачу сигналов достаточной силы: нужно ещё , чтобы эти сигналы доходили вовремя, т.е. жизненно важным условием эффективности сигнализации является достаточно высокая скорость передачи сигнала. Из-за низкого сопротивления оболочки происходит сильное затухание сигнал; наличие большой емкости приводит к тому, что окончательная картина распределения потенциала устанавливается не сразу.

После включения тока потенциал заметно меняется сначала только на участках кабеля, близких к месту приложения тока, так как практически весь ток идёт на зарядку близлежащих емкостей, и только по мере того, как последовательно заряжаются все более удаленные ёмкости, распределение потенциала приближается к стационарному. В результате насколько быстро до той или иной точки дойдет сигнал такой величины, которую уже можно принять, зависит от того, насколько быстро вся картина распределения потенциалов приблизится к стационарной.

Достаточно простые соображения показывают, что скорость должна зависеть от основных параметров кабеля: постоянной времени и константы затухания. Действительно, чем больше константа затухания, тем меньшая доля тока вытекает через изоляцию и тем быстрее остающийся ток зарядит емкости; чем больше емкость, тем медленнее будет идти ее зарядка, а тем самым и приближение к стационарному состоянию.

Движение ПД по волокну происходит в результате двух процессов: активного- возбуждения мембраны, и пассивной  передачи электросигнала по ещё невозбудимому участку волокна. Считалось, что как только потенциал мембраны достигает порогового уровня, этот кусочек мембраны становится на время источником постоянного тока. В такой модели удалось получить формулы для скорости импульса. Оказалось, что и при таком упрощении получаются две скорости- устойчивая и неустойчивая. Во- первых, амплитуда ПД зависит от логарифмов концентрации ионов К+ и Na+ внутри волокна и вне его.

Итак, у природы есть единственный путь увеличения скорости в нервных волокнах- изменение их диаметра. И тут возникает новое противоречие в требованиях организма. С одной стороны хорошо иметь быстропроводящие нервные волокна. С другой стороны, хорошо иметь много нервных волокон, что позволяет лучше анализировать окружающий мир. Но много толстых волокон иметь нельзя, они требуют слишком большого объема. Поэтому приходится решать, какие волокна сделать потолще, какие — потоньше. Ясно, что самыми толстыми должны быть волокна, передающие жизненно важные сигналы.

У многих животных обнаружены гигантские нервные волокна, т. е. волокна особенно большого диаметра. Про гигантский аксон кальмара мы уже много говорили. Hо гигантские волокна обнаружены и у дождевых червей и у пиявок, и у речного рака, и у других животных. В чем же роль этих волокон?

У дождевых червей и пиявок их гигантские нервные волокна управляют продольными мышцами тела, обеспечивая быстрое укорочение тела животного: отдергивание у пиявки, быстрое втягивание в норку у дождевого червя. Тут нервные волокна обеспечивают защитные реакции.

У кальмара гигантские нервные волокна  управляют сокращением мантии. К заднему концу мантии идут более толстые аксоны, а к переднему — несколько более тонкие. В результате такого устройства сигналы, выходящие из ганглия кальмара, управляющего его плаванием, приходят к разным участкам мантии практически одновременно, обеспечивая мощный выброс воды из мантийной полости через воронку и быстрое движение кальмара в воде.

Гигантские аксоны речного рака управляют мышцами хвоста. Возбуждение гигантского аксона вызывает быстpoe подгибание хвоста — удар хвостом, в результате чего рак делает резкий рывок назад. Здесь гигантские аксоны тоже обеспечивают защитную реакцию.

Мы видели, что в  нервных волокнах скорость проведения достигла своего возможного предела и может быть увеличена только за счет увеличения диаметра: при200 мкм скорость составляет 20 м/с, при 2 мм — 60 м/с. Однако, оказывается, у нас с вами есть нервные волокна с диаметром всего 20 мкм и скоростью 420 м/с, т. е. в 100 раз тоньше, чем у кальмара, и со скоростью в 2 раза выше.

Новый прием природы состоит в том, чтобы сделать волокно составным, из чередующихся кусочков с разными свойствами, а между этими кусочками ввести разделение труда: один кусочек будет играть роль кабеля для передачи сигнала, а второй — роль источника тока. Теперь сразу отпадают многие трудности, рассмотренные выше. Например, кусочки кабеля можно покрывать толстой изоляцией, ведь в них не надо встраивать ни каналов, ни насосов. Такие нервные волокна называют миелиновыми, или волокнами с перехватами Ранвье.

Природа выбрала длину межперехватного расстояния примерно равной ста диаметрам волокна. Это не самая оптимальная длина, но зато она гарантирует проведение даже при гибели или исчезновении возбудимости у мембраны, по крайней мере, одного перехвата. Второй геометрический параметр- толщина изоляции. Но как же накладывать на волокна изоляцию нужной длины и толщины? Этим занимаются специальные клетки, так называемые швановские клетки. Во время развития нервной системы  шванновская клетка касается аксона и начинает обматываться вокруг него, как мы обматываем оголённое место провода изоляционной лентой. Слой миелина состоит из многих слоёв мембраны шванновской клетки. Но откуда шванновская клетка «знает», что вокруг более толстого волокна надо обмотаться большее число раз? На эти вопросы пока нет ответа.

ГЛАВА 7 .

Общение клеток между  собой.

Когда мы говорим «мозг  посылает сигнал мышцам глаза» или  «раздражающий сетчатку сигнал передаётся в мозг», всё равно речь идёт на самом деле о передаче сигнала от одной клетки к другой клетке. Так что вся сложная работа нервной системы- регулирование работы внутренних органов, будь то простые и неосознаваемые движения или сложные целенаправленные движения- всё это, в сущности, основано на «разговоре клеток». Каждая клетка выполняет свою работу, а иногда делает и несколько дел. Нервный импульс возникает в теле клетки и распространяется по её аксону. Аксон заканчивается множеством  тоненьких веточек, которые называются терминалями. С этих- то терминалей сигнал и переходит на другие клетки- адресаты: непосредственно на их тела или чаще, на их «приемные островки»- дендриды.

Итак, от клетки к клетки сигнал передается через контакт «терминаль- дендрид» или «терминаль- тело клетки». Этот контакт и называется синапсом. Термин «синапс» был введен в физиологию знаменитым английским учёным Ч.Шерингтоном. Среди биологов долгое время существовало представление, что все нервные клетки имеют общую протоплазму. В 1875г. Итальянский ученый К.Гольджи выяснил, что при серебрении (по неясной до сих пор причине) из тысячи лежавших рядом клеток окрашивается одна- единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Отказ от представления о единой сети означал, что в нервной системе сигнал переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, как в электрической схеме, а, наоборот, через разрыв. Оказалось, что между мембранами имеется щель, ширина которой составляет примерно 20 нм.

К тому времени, как было обнаружено наличие таких разрывов в цепи «живой сигнализации» было уже очевидно, что сигнал через этот разрыв проходит или электрическим, или химическим способами. Электрическая гипотеза состояла в том, что нервный импульс, достигая до терминали клетки- отправителя, вызывает ток в синаптической щели, который , затекая в клетку- адресат, и вызывает её возбуждение. Химическая гипотеза может быть изложена так. Импульс, проходящий по аксону, вызывает в конце терминали выделение химического вещества, которое диффундирует через синаптическую щель и достигает мембраны клетки- мишени. В результате меняется проницаемость мембраны и возникает ток, который течёт через синаптическую щель и через мембрану тела клетки. Какими же являются синапсы: «электрическими» или «химическими».

Первые прямые эксперименты говорили в пользу химической гипотезы. Проведя в Казани опыт на нервном  ганглии, А.Кибяков показал, что и  между нервными клетками существует химическая передача. Такой опыт свидетельствовал, что из окончаний раздражаемого нерва выделяется какое- то вещество, которое само по себе может действовать на другие нейроны или на мышцу. В 1957г. с помощью микроэлектродов был открыт первый чисто электрический синапс, всего лишь у какого- то речного рака. Вскоре электрические синапсы открыли у рыб, кошек, обезьян.