Торможение в центральной нервной системе

Иногда в качестве разновидности  центрального торможения выделяют торможение вслед за возбуждением. С точки зрения имеющихся фактов особым механизмом торможения его считать нельзя, поскольку оно является результатом следовой гиперполяризации нейронов. Если же выделять этот вид торможения, то его необходимо назвать «следовым торможением» - как результат следовой гиперполяризации нейрона. Пессимальное торможение (пессимум Введенского), наблюдаемое в эксперименте на нервно-мышечном препарате, в ЦНС в физиологических условиях, по-видимому, не встречается.

Роль торможения.

1.Оба известных вида  торможения со всеми из разновидностями  выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС.

2.Торможение играет важную  роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона.

3.Поскольку блокада торможения  ведет к широкой иррадиации  возбуждения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукуллином), следует признать, что торможение является важным фактом обеспечения координационной деятельности ЦНС.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5.Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. 

Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения  и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.

Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.

Появление и усиление в нервных  центрах процесса торможения при  одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими  процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы  проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.

Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными  и единственно возможными. В необходимых  ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.

Показано, что у человека во время  ходьбы и бега основной формой координации  являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной  активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной  активности увеличивается с повышением скорости перемещения.

Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.

Реципрокные отношения формируются  также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних  центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.

Последовательная смена процессов  возбуждения и торможения. Взаимоотношения  процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе  могут проявляться во времени  в виде последовательной смены возбуждения  и торможения в одних и тех  же нервных центрах.

«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным  раздражителем: резкий прыжок с голосовой  реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение  вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и  том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет  большое значение при организации  ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.

Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.

В низших отделах нервной системы—спинном и продолговатом мозгу—конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела — рецептивных полей одного и того же рефлекса. В надсегментарных отделах, особенно в коре больших полушарий, происходит конвергенция импульсов различного происхождения от разных рефлекторных путей. Нейроны надсегментарных отделов могут получать сигналы о световых, звуковых, проприоцептивных и прочих раздражениях, т. е. сигналы разной модальности. На теле нейронов постоянно изменяются «конвергентные узоры» — возбужденные и заторможенные участки. Подсчитано, что размеры рецептивных полей корковых нейронов, т. е. участков тела, от которых к ним могут поступать афферентные раздражения, в 16— 100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические—тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях  той или иной рефлекторной реакции  обусловлено ее значением для  жизнедеятельности организма в  данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной  системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

   Нормальная деятельность  отдельных нервных центров и  ЦНС в целом может осуществляться  лишь при обязательном участии  тормозных процессов.

Торможение в ЦНС —  это активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения.

   Обеспечивает (вместе  с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

Торможение может наступить  не только в результате непосредственного  воздействия на нервные центры, но и на рецепторы.

    Если в ЦНС  поступают импульсы из разных  рецептивных полей, то более  сильные раздражения угнетают  слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения.

Торможение в норме  неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует  возбудительному процессу, ограничивая  и препятствуя чрезмерному распространению  последнего. При этом торможение часто  ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику  активированных и заторможенных  зон в центральных нервных  структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Приложение

 

Сеченов И.М.

 

 

 

 

Павлов И.П

 

 

 

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Данилова Н.Н. /  Психофизиология: Учебник для вузов. — М.: Аспект Пресс, 2000.- 373 с.
2. «Основы психофизиологии» отв. ред. Ю.И Александров. -М. ИНФРА-М, 1998
3. Физиология человека: Учебник/Под ред. В.М.Смирнова.- М: Медицина, 2002. – 608 с.
4. Физиология человека/Под  ред. Г.И. Косицкого. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1985. -  544 с.
5. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. Изд. 2-е. Федюкович Н. И. — Ростов н/Д: изд-во: «Феникс», 2003. - 416 с.
6. Мозг, разум и поведение. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. М., 1988
7. Физиология человека, под ред.Р. Шмидта, Г. Тевса, т.1. М., 1996
8. Сапин М.Р. Сивоглазов В.И. Анатомия и физиология человека с возрастными особенностями детского организма. М. "Академия", 1999.