Торможение в центральной нервной системе

Павлов предположил, что, наряду с процессом образования  новых условных рефлексов, идет процесс  торможения тех старых условных рефлексов, которые не соответствуют новым  изменившимся условиям жизни. Так Павлов пришел к рассмотрению процессов  торможения в высшей нервной деятельности как процессов, противоположных  возбуждению. Существует безусловное (врожденное) торможение и условное (приобретенное, вырабатываемое) торможение условных рефлексов. Первый - безусловное  торможение - проявляется сразу, не требуя никакой выработки. Второй вид - условное торможение - предполагает шальную  процедуру выработки, то есть оно  возникает при определенных условиях, потому и называется условным. Нетрудно заметить, что торможение, разделяясь на безусловное и условное, как  бы зеркально повторяет разделение рефлексов на безусловные и условные. Это естественно, так как в основу деления рефлексов и видов торможения положен один принцип - их врожденный или приобретенный характер.

Рассмотрим безусловное (врожденное) торможение. Оно подразделяется, в свою очередь, на две разновидности: внешнее, или индукционное, торможение и запредельное торможение. Внешнее  торможение возникает всякий раз, когда  при действии условного сигнала  внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий ориентировочный  рефлекс "что такое?".

Механизм внешнего торможения условных рефлексов достаточно прост  и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых  сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным  нервам поступают в кору больших  полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций  в виде поворота головы, туловища, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра "наводится", то есть индуцируется (термин заимствован  из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается  индукционное торможение. Данный вид  индукции получил название одновременной  отрицательной индукции (вокруг более  сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения).

Одновременная отрицательная  индукция лежит в основе такого важного  психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется  стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а  вокруг этого возбужденного очага  индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс.

Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс "что такое?". Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым привыкания не происходит в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния, фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.

Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота его предъявления животному слишком велики и превосходят предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий.

Отсюда и название - запредельное торможение. Торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна.

Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком  сильных или длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно восстановительную роль, выступая как мера биологической защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения.

Условное торможение. Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного торможения.

Угасательное торможение. Если выработан условный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное подкрепление. Труднее подвергаются угашению оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что образовавшимся. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы.

Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их способность к самопроизвольному восстановлению. При угашении временные связи в коре больших полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется  при выработке запаздывающих  рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала.

В данном рефлексе Павлов различал две фазы - недеятельную и деятельную.

Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в течение 1-2 мин после  начала действия условного сигнала. Во второй, деятельной фазе, наблюдается  условная реакция. Анализируя недеятельную фазу, Павлов пришел к выводу, что  в ее основе лежит торможение, названное  им запаздывающим. Доказательством  того является процесс растормаживания  с помощью новых посторонних  раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы включить новый сигнал, вызывающий рефлекс "что такое?", то наблюдается  описанное выше торможение торможения, то есть растормаживание, в результате чего у возникает условная реакция. Этот опыт показывает, что отсутствие реакции в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса отражает наличие активного процесса торможения. Можно растормозить недеятельную фазу, создав сильную мотивацию. Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников.

Выслеживая добычу в течение  нескольких часов, хищник совершает  массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент  в форме выделения слюны, желудочного  сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно - и безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.

Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения лежит в основе различения близкородственных раздражителей. Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид  торможения может наблюдаться при  образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает  сигнальное значение, то есть вспышка  лампочки сопровождается условным слюноотделением.

Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл "проклятым" вопросом, поскольку  торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о механизме  условного торможения. Первая из них  связана с исследованиями Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах условного рефлекса возникают тормозные процессы. При угашении условного рефлекса торможение может локализоваться либо в центре условного раздражителя либо в центре безусловного подкрепления, либо в самой временной связи. Местом, где первоначально локализуется торможение, является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на основании экспериментов. Первоначально торможение развивается в системе нейронов, образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к наступлению сна.

Своеобразные взгляды  на природу условного торможения принадлежат П.К. Анохину. Согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее торможение, описанное  выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов.

В самом деле, трудно, пользуясь  терминологией Анохина, объяснить  механизм угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током.

Можно ли объяснить это  торможение возникновением биологически отрицательной реакции или трудного состояния? Вряд ли животное "неприятно  удивлено" тем, что свет не подкрепляется  болевым раздражением.

торможение условное нервная система

П.С. Купалов предложил  более универсальную схему торможения, объясняющую торможение любых видов  рефлексов. Суть его концепции в  том, что при отмене подкрепления, независимо от того, пищевое оно  или болевое, возникает ориентировочный рефлекс "что такое?", центр которого по законам отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция  объясняет механизм внешнего и внутреннего  торможения с общих позиций - развития отрицательной индукции в силу возникновения  новых очагов возбуждения в коре больших полушарий.

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться  полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические основы торможения. Успехом следует  считать обнаружение тормозного медиатора - гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинаптическими мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4.РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ТОРМОЖЕНИЯ И ИХ ЛОКАЛИЗАЦИЯ В ЦНС

Пре- и постсинаптическое  торможение широко представлено в различных  отделах ЦНС: в частности, глицин – медиатор постсинаптического торможения, кроме клеток Реншоу, обнаружен в стволе мозга. ГАМК₁ – рецепторы локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры большого мозга, аксонах первичных афферентных клеток. ГАМК₂ – рецепторы расположены в основном на терминалях моноаминергических нервных волокон и при возбуждении тормозят секрецию медиатора. ГАМКергические интернейроны составляют основную массу тормозных нейронов ЦНС. ГАМК повсеместно «сопровождает» глутамат, прекращая его возбуждающее действие. Оба вида торможения могут быть заблокированы: постсинаптическое – стрихнином; пресинаптическое – бикукуллином. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение блокируется также токсином, который нарушает высвобождение тормозных медиаторов.

В заключении необходимо отметить, что в приведенную классификацию  видов торможения следует внести изменения. Это связано с тем, что ГАМК-рецепторы локализуются также, кроме пресинаптических терминалей, на нервных волокнах и вне синапсов, на соме и дендритах нейронов, т.е. являются постсинаптическими.

В последние годы обнаружены тормозные нейроны, в которых  из одного и того же нервного окончания  выделяются два медиатора – ГАМК и глицин. Этот вариант тормозных  нейронов встречается наиболее часто  в спинном мозге и стволе мозга. Таким образом, в настоящее время  известно три вида тормозных вставочных нейронов: глицинергические, вызывающие постсинаптическое торможение, ГАМКерические нейроны, вызывающие пре- и постсинаптическое торможение, и тормозные нейроны смешанного типа, выделяющие два медиатора – глицин и ГАМК. Поэтому классифицировать торможение необходимо по двум признакам: по локализации (пре- и постсинаптическое) и по природе нейронов (глицинергическое, ГАМКерическое и смешанное, табл.1).

 

Торможение в ЦНС

Вид торможения	Нейроны	Рецепторы	Ионный механизм	Блокаторы
Пресинаптическое	ГАМКерические	ГАМК1	CI-	Бикукуллин, столбнячный токсин
Постсинаптическое	ГАМКерические Глицинергические	ГАМК1 ГАМК2 Глицин	CI- К+ CI-	Стрихнин, столбнячный токсин