Роль наследственности и среды в формирование ассиметрии

Введение

     Нет на свете двух одинаковых людей. Это  разнообразие описывается понятиями  «вариативность», «дисперсия», «индивидуальные  различия» и др.; в генетике принято, в частности, понятие изменчивость, которое говорит о свойстве живых  организмов существовать в различных формах. Изменчивость обусловлена как средовыми, так и наследственными механизмами.

     Изучение  наследования различных признаков  и свойств человека весьма затруднительно.  Во-первых, на людях невозможно проводить прямые генетические и психогенетические эксперименты; во-вторых, люди относятся к числу медленно размножающихся организмов, среди которых многоплодие встречается относительно редко. Однако, несмотря на эти непреодолимые ограничения, науке известно уже очень многое о наследственности человека, а наиболее существенно то, что все общие закономерности наследования, подробно изученные на животных, растениях и других организмах, относятся и к человеку - они справедливы для всего живого.

     Признание или отрицание, самой возможности наследственных влияний на изменчивость психологических признаков в значительной мере определяет конкретно-научную методологию. Например, представители классического бихевиоризма считали, что наследственность детерминирует только очень малое число реакций, а именно - некоторые инстинкты, физиологические и элементарные эмоциональные реакции; внешнее же поведение человека они рассматривали как приобретенное, воспитанное в соответствии со схемой «стимул-реакция». 
 
 
 
 
 

1. Развитие функциональной асимметрии в онтогенезе.

В последние десятилетия изучения межполушарных отношений фактически произошла смена парадигмы: от теории тотального доминирования левого полушария, исследователи перешли к гипотезе парциальной полушарной доминантности и взаимодействия полушарий.

     Известны  две концепции функциональной асимметрии в онтогенезе:     эквипотенциальное полушарий и прогрессивной латерализации, т.е. перераспределения психических функций между левым и правым полушариями головного мозга. Первая предполагает изначальное равенство, полушарий в отношении всех функций, в том числе речевой. В ее пользу говорят данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития.

     Относительно второй концепции специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как предполагают, в виде генетически запрограммированной способности левого полушария, обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Установлено, что задолго до реального развития речевой функции можно обнаружить различия в морфологическом строении будущих речевых зон.

     В пользу первой теории, говорит тот факт, что первыми у детей проявляются предпочтения рук, примерно 7-9 месяцев. Разница между сторонами, сначала слабая, постепенно увеличивается и становится отчетливой в 3 года. Однако в ходе наблюдений было установлено, что у младенцев есть иные признаки латерализации, например, предпочитаемая сторона при повороте головы, различный тонус мышц справа и слева. 

     В связи  с этим можно выделить два относительно независимых показателя латерализации: направление и степень.

Направление латерализации, т.е. установление ведущей руки, можно рассматривать как нормативную характеристику, имеющую два измерения: левое и правое.

Степень латерализации есть индивидуально специфическая характеристика, обладающая непрерывной изменчивостью в широком диапазоне.

Об относительной  независимости этих характеристик  говорит тот факт, что они обнаруживают разную онтогенетическую динамику и, по-видимому, в разной степени зависят от факторов генотипа. Если выбор ведущей руки определяется к 3 годам, то степень (интенсивность) ее использования существенно возрастает от 3 до 9 лет. Выделение направления  и степени/интенсивности как самостоятельных  характеристик асимметрии возможно применительно ко всем парным органам, в том числе и показателям  электроэнцефалограммы левого и правого полушарий. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2.Индивидуально-типологические различия в функциональной асимметрии.

     Считается, что все парные органы человека имеют  ту или иную степень функциональной асимметрии. Однако наблюдению доступны только некоторые из них: в двигательной сфере (ведущие рука и нога) и сенсорной (ведущие глаз, ухо, ноздря). Неоднократно показано, что перечисленные асимметрии относительно автономны. Другими словами, у каждого человека возможно свое сочетание право- и левосторонних признаков. Для обозначения этого явления используют термин «профиль латеральной организации» (ПЛО), которым обозначается сочетание моторных и сенсорных асимметрий, характерных для данного человека.

     Исследования  типов, или профилей, латеральной  организации парных органов находятся  в начальной стадии, по этой же причине  внутрииндивидуальная устойчивость функциональных асимметрий и профилей латеральной организации мозга изучена мало. Имеются сведения, что функциональные асимметрии парных органов достаточно пластичны, и результаты при повторных тестированиях или при изменении условий могут изменяться. 
 
 
 
 
 
 
 
 

3.Роль наследственности и среды в формировании асимметрии. 

     Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генетических и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах наблюдаются определенные различия в частоте леворукости.

     По  некоторым данным, частота встречаемости  «латерального фенотипа», оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий, обнаруживается связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др.) значительно чаще встречается «правополушарный фенотип», для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимодействии полушарий. Предполагается, что увеличение доли левшей в северных популяциях свидетельствует об их более оптимальной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятельством, что давление культурных традиций, направленное на преимущественное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что «правополушарный фенотип» вообще более характерен для популяций, близких природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу.

       До недавних пор во многих  странах существовала практика  переучивания леворуких детей. По мере ослабления давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно увеличивается, вплоть до 10-12%.

     Существенная  роль средового опыта в определении  рукости, казалось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей.

     Одним из подходов к решению этой проблемы является разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность  передачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные данные для построения генетических моделей получают в основном в семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении приемных детей, а также в близнецовых исследованиях.

     Первые семейные исследования дали основания предположить, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R - доминантный, кодирует праворукость, второй l - рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R- от одного из родителей, l - от другого). Леворукими будут дети с геноти пом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей.

     Эта модель, однако, не может объяснить  тот факт, что, по разным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Предпринимались попытки усовершенствовать данную модель введением понятия пенетрантности. В частности, предлагалось считать, что манифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов.

     Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки . Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель  l локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивид с генотипом LIСС, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом LIcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вывернутая/инвертированная) может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипсилатеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилатеральному контролю.

     В последние  годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоречие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полученные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях.

     Для точного установления специализации  полушарий по отношению к  речи пользуют метод Вада - избирательный  «наркоз полушарий». В одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в речевой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается полушарие, в котором локализован центр речи. 

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости леворукости (табл 1).

Таблица 1.