Исторический очерк развития физиологии

     В результате в 1904 году И.П.Павлов был  удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «в знак признания его  работ по физиологии пищеварения, которые позволили изменить и расширить наши знания в этой области». Исходя из тезиса «для естествоиспытателя – все в методе», И.П.Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение целостного, практически здорового животного. Опыты на «хронически оперированных» животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они не были полноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного «малого желудочка», предложенный Р.Гейденгайном лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, разработанный И.П.Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма – идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

     Методологической  основой его концепции явились  три основных принципа: единство структуры  и функции, детерминизм, анализ и  синтез. Изучая поведение животных, И.П.Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (из Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание учения о высшей нервной деятельности – одного из величайших достижений естествознания XX века. Выяснение закономерностей высшей нервной деятельности животных позволило вплотную подойти к раскрытию законов деятельности головного мозга человека. Результатом этого явилось учение о двух сигнальных системах, из которых вторая, присущая только человеку, связана с речью и абстрактным мышлением.

     Наряду  с достижениями на пути синтетического изучения жизненных явлений дальнейших крупных успехов достигло в настоящее время аналитическое исследование физиологических процессов. Не только органы и ткани, но и отдельные клетки и даже структурные элементы клетки (ядра, митохондрии, одиночные нервные волокна) стали объектами физиологического и биохимического исследования. Развилась особая область науки, которую называют микрофизиологией, занимающаяся изучением, с одной стороны, микрообъектов, а с другой — процессов, протекающих в микроинтервалы времени (в промежутки, равные или меньшие тысячных долей секунды) и выражающихся в количественно очень малых изменениях. Возможность измерения чрезвычайно малых по величине и коротких по продолжительности процессов в организме и его структурных элементах явилась результатом использования в физиологии и биологической химии достижений физики и электроники, физической, неорганической и органической химии. В XX веке были подвергнуты детальному исследованию процессы межуточного обмена, т. е. процессы последовательных превращений различных химических соединений в клетках, тканях и органах. От изучения химической статики исследователи перешли к выяснению химической динамики. В этом отношении очень большую помощь физиологии и биохимии оказала методика меченых атомов, т. е. введение в организм веществ, содержащих радиоактивные или тяжелые изотопы. Наличие в каком-либо соединении изотопа является как бы «меткой», позволяющей проследить за судьбой, т. е. за химическими превращениями, данного соединения в организме.

     Большое применение получили методики микрохимического анализа для обнаружения следов некоторых веществ в тканях и их экстрактах. В этом отношении заслуживают упоминания методики электрофореза и хроматографии. На основе изучения химической динамики в организме удалось установить связь различных химических процессов с функциональными изменениями, с физиологической деятельностью и зародилось направление, которое называют химической физиологией, или функциональной биохимией. Крупным достижением в этой области является выяснение химической динамики мышечного сокращения и установление источников энергии, используемой при работе мышц (Мейергоф, Я. О. Парнас, Лундсгаард). Оказалось, что отщепление молекулы фосфорной кислоты от некоторых органических соединений, содержащих ее остаток (адено-зинтрифосфат, креатинфосфат), сопровождается освобождением больших количеств энергии, используемой при работе мышц. Физиологи и биохимики выяснили природу мышечного сокращения: показано (В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, Сцент-Дьордьи и др.), что при взаимодействии сократительных белков мышцы — миозина и актина — с аденозинтрифосфорной кислотой освобождается механическая энергия, т. е. выполняется внешняя работа. Развитие исследований в области химической физиологии привело к созданию в XX веке новых дисциплин: эндокринологии, учения о витаминах и учения о медиаторах. Эндокринология изучает физиологию, биохимию и патологию желез внутренней секреции — эндокринных желез, которые образуют и выделяют в кровь гормоны — химические соединения, обладающие высокой физиологической активностью, т. е. способностью в малых количествах резко изменять состояние и деятельность многих органов тела.

     Впервые обратили внимание на функции желез  внутренней секреции врачи-клиницисты, связавшие происхождение некоторых заболеваний с патологией эндокринных желез. Лишь много позднее, в конце XIX столетия, физиологи Броун-Секар, Глей, Шарпей-Шефер, а затем в XX веке и другие исследователи доказали, что железы внутренней секреции — половые, надпочечные, поджелудочная, щитовидная, околощитовидные, гипофиз — образуют высокоактивные вещества. Детальное экспериментальное изучение функций эндокринных желез является достижением XX столетия. В этой области науки достигнуты крупные успехи: выяснен химический состав и механизм действия многих гормонов; ряд их получен путем химического синтеза в лабораториях; установлено, что некоторые заболевания являются результатом недостаточной, а другие, наоборот, избыточной продукции гормонов теми или иными железами внутренней секреции; разработаны на основе физиологических данных эффективные методы лечения многих заболеваний эндокринных желез.

     Учение  о витаминах — витаминология — посвящено, исследованию специальной группы веществ пищи, не относящихся к белкам, жирам, углеводам или минеральным солям, не являющихся источниками энергии для организма, но вместе с тем необходимых для регуляции процессов обмена веществ и роста. Витамины были открыты в 1880 г. Н. И. Луниным, однако всестороннее их исследование началось лишь с 1910—1912 гг. Термин «витамины» предложил польский ученый К. Функ. Новая область привлекла к себе внимание физиологов, биохимиков, химиков-синтетиков, патологов и представителей различных клинических специальностей. В настоящее время известно около 30 витаминов; определены химическая структура и механизм действия многих из них; разработаны способы очистки и химического синтеза большинства витаминов. Выяснено, что они необходимы для нормального течения процессов обмена веществ и что из некоторых витаминов образуются активные группы ферментов; установлена суточная потребность в витаминах людей разного возраста и профессий. Достигнуты исключительные успехи в распознавании, лечении и предупреждении заболеваний, наступающих при отсутствии или недостаточном содержании витаминов в пище. Учение о медиаторах посвящено изучению физиологической роли некоторых химических соединений, образующихся в нервных окончаниях.

     Медиаторы — химические передатчики нервного импульса с нервного окончания на клетки периферических органов или  на нервные клетки. Открытие медиаторов было сделано в 1920 г. Леви в опытах с раздражением нервов изолированного сердца лягушки. Это открытие получило подтверждение и развитие в исследованиях очень многих ученых (А. Ф. Самойлов, А. В. Кибяков и др. в СССР, Кеннон, Нахмансон в США, Дейл, Фельдберг в Англии, Бакк в Бельгии, Минц во Франции). В настоящее время установлено, что образование физиологически активных веществ происходит при возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической нервной системы. Показано, что медиаторами являются ацетилхолин и адреналин и его производное норадреналин, а также некоторые другие вещества; изучен механизм их действия. Исследования медиаторов дали практически важные результаты для клиники. Оказалось, что при ряде заболеваний нервной системы и при некоторых отравлениях нарушаются образование, действие или распад медиаторов.

     На  этом основании рекомендованы и  введены в практику новые методы лечения таких заболеваний и  отравлений. Благодаря достижениям  эндокринологии, витаминологии и учения о медиаторах раскрылась чрезвычайно важная роль некоторых химических соединений в регуляции жизнедеятельности организма. Химические факторы участвуют в объединении, согласовании и регуляции функции. Воздействие на функции организма веществ, образующихся в одних клетках и тканях и приносимых к другим клеткам и тканям с кровью и тканевой жидкостью, обозначают понятием гуморальной регуляции (от лат. humor — жидкость). Неправильно, однако, считать, что гуморальная регуляция составляет особую, независимую от нервной системы, регуляторную систему. Образование и действие гуморальных, химических факторов в организме регулируется нервной системой. Гуморальный механизм регуляции подчинен нервному механизму, представляющему собой высшую форму объединения, взаимодействия и регуляции функций в целостном организме. Образование и действие гуморальных факторов регуляции составляет одно из звеньев в единой цепи нейрогуморальной регуляции функций, учение о которой разрабатывалось при активнейшем участии советских исследователей Л. А. Орбели, К. М. Быкова, Л. С. Штерн и др. Значительными достижениями обогатило физиологию также физическое направление исследований.

     В первую очередь необходимо отметить успехи электрофизиологии, в большей  степени обязанные использованию  электроники и радиотехники. Применение в начале XX века струнного гальванометра (Эйнтховен, А. Ф. Самойлов), а затем электронных усилителей электрического тока или напряжения и осциллографов (Гассер, Эдриан) дало возможность провести детальный аналиа электрических явлений, протекающих в центральной и периферической нервной системе, сердце и мышцах. Значение этих исследований состоит в том, что электрические изменения, так называемые токи, или потенциалы, действия, являются обязательными спутниками процесса возбуждения. Электрофизиологические исследования нашли большое практическое применение в медицине. Так, регистрация электрических проявлений сердечной деятельности — электрокардиография — оказалась тонким диагностическим приемом, обнаруживающим нарушения сердечной деятельности при заболеваниях сердца. Изучение электрических проявлений деятельности головного мозга — электроэнцефалография — важно для диагностики-некоторых заболеваний головного мозга, в частности для установления локализации опухолей. В XX веке физиологи стали использовать теории и методы физической химии, начавшей развиваться в конце XIX столетия. Первыми попытками применения законов физической химии для решения физиологических проблем были работы В. Ю. Чаговца (1896—1903), затем американского биолога Леба, немецких ученых — физиолога Бернштейна и физико-химика Нернста, а также русского физика и физиолога П. П. Лазарева. В. Ю. Чаговец применил теорию электролитической диссоциации Аррениуса для выяснения природы электрических явлений в живых тканях и пришел к заключению, что биоэлектрические потенциалы возникают в результате разницы концентрации электролитов в ткани. В дельнейшем В. Ю. Чаговец развил представление, что основу раздражения нерва составляет изменение концентрации ионов в раздражаемом участке. Бернштейном была развита мембранная теория биоэлектрических явлений. От этих работ ведет начало современная теория-о природе нервного процесса и электрических проявлений возбуждения (Ходжкин, Хаксли и др.), являющаяся крупнейшим достижением физиологии нашего времени.

     В 20—30-е годы XX столетия удалось обнаружить при прохождении импульсов по нервным волокнам увеличение потребления  кислорода и выделения углекислого  газа, что свидетельствует об усилении окислительных процессов в возбужденном нерве. Далее, усовершенствование Хилом термоэлектрического способа измерения позволило установить теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения и после нее. Эти опыты привели физиологов к важному заключению, что проведение нервного импульса представляет собой сложный процесс: начальным звеном является возникновение тока действия в результате движения ионов через мембрану волокна; за ним следуют сложные биохимические процессы, связанные с усилением энергетического обмена веществ, в результате которых восстанавливается ионная концентрация внутри и снаружи мембраны нервного волокна и оно становится вновь способным к проведению следующего импульса. Крупные успехи достигнуты в XX веке в изучении функций внутренних органов и их регуляции: детально проанализированы закономерности сердечной деятельности (Старлинг, Льюис в Англии, А. Ф. Самойлов, А. Б. Фохт в России, Уиггерс в США), сосудистые реакции (Геринг в Германии, Гейманс в Бельгии, В. В. Парин и В. Н. Черниговский в СССР), капиллярное кровообращение (Крог в Дании), механизмы дыхания и транспорт газов кровью (Б. Ф. Вериго в России, Баркрофт, Холден в Англии, ван Слайк в США, Е. М. Крепе в СССР), химизм, механизм и регуляция процессов пищеварения (И. П. Павлов, Е. С. Лондон; Б. П. Бабкин, И. П. Разенков, К. М. Быков, Бэйлисс, Айви и др.), закономерности функционирования почек (Кешни, Ричарде, А. Г. Гинецинский и др.).

     Разработано учение о вегетативной нервной системе, т. е. о той части нервной системы, которая иннервирует внутренние органы, сосуды и потовые железы и участвует в регуляции обмена веществ всех тканей тела (Гаскелл, Ленглй, Кеннон, Н. А. Миславский, Л. А. Орбели и др.). Большой вклад в XX столетии внесен в изучение физиологии низших отделов центральной нервной системы: развито учение о нервных центрах, изучены общие закономерности координации, т. е. согласования функций, особенности протекания рефлекторных реакций спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и подкорковых ядер (исследования Шеррингтона в Англии, Магнуса в Голландии, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, Э. А. Асратяна в СССР, Дюссер де Баренна, Фултона в США, Экклса в Австралии и др.). Раскрыты функции ретикулярной формации головного мозга (Мэгун и Моруци, П. К. Анохин и др.). Многими новыми фактами и теоретическими построениями обогатилась сравнительная и возрастная физиология, что позволило поставить вопрос о путях эволюции функций и о создании новой области науки — эволюционной физиологии (Л. А. Орбели, X. С. Коштоянц и др.). В XX веке произошел огромный количественный рост научных исследований и числа исследователей, разрабатывающих в разных странах проблемы физиологии.

физиология  рефлекс мышечное анатомическое

     МЕТОДОЛОГИЯ ФИЗИОЛОГИИ 

     Предмет физиологии. Физиология - наука о динамике жизненных процессов. Она является одним из важнейших разделов биологических наук. Физиология изучает функции, т. е. процессы жизнедеятельности, живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток. Для всестороннего и глубокого, понимания функций физиология стремится выяснить все их свойства и проявления, взаимосвязи и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма. Физиология изучает видовое и индивидуальное развитие функций, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Конечной задачей физиологии является такое глубокое познание функций, которое обеспечило бы возможность активного воздействия на них в желаемом направлении.

     Классификация физиологических  дисциплин. Физиология животных разделяется на, ряд отдельных, в значительной мере самостоятельных, но тесно между собой связанных научных дисциплин. Прежде всего физиологию делят на общую, сравнительную и специальную, или частную. Общая физиология изучает природу основных жизненных процессов и общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды. Этим самым она выясняет те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Одним из разделов общей физиологии является физиология клетки M.