Исторический очерк развития физиологии

     Сокрушительный удар по виталистическим представлениям был нанесен в 1828 г., когда молодым химиком Веллером было синтезировано в пробирке, вне организма, первое органическое соединение — мочевина. Вскоре одним из основоположников органической химии Либихом, а затем и многими другими учеными был осуществлен синтез большого числа органических соединений и изучена структура множества этих веществ из числа встречающихся в организме. Тем самым была подведена прочная база под химический анализ протекающих в живом организме процессов обмена веществ. И на протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения и дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада. В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований. Наиболее важной чертой естествознания XIX столетия было широкое внедрение в науку теории развития, которая до этого в области биологических дисциплин не имела большого распространения и признания. Теорию развития органического мира в XIX столетии обогатили два труда, составившие эпоху в биологии: «Философия зоологии» (1809) Ламарка и «Происхождение видов» (1859) Дарвина. Много способствовало внедрению теории развития в биологию открытие ботаником Шлейденом и физиологом Шванном (1838) клеточной структуры организмов.

     Установление  клеточного строения растений и животных и выяснение происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология. Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина. Изучение строения и функций клетки и клеточной структуры многоклеточных организмов поставило физиологию перед важной и трудной проблемой: если клетка обладает собственным обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, то каким же путем жизнедеятельность бесчисленных клеток объединяется в жизнедеятельности многоклеточного организма, иначе говоря, каковы взаимоотношения между организмом и составляющими его клетками? Эта проблема стала ареной борьбы нескольких направлений. Представители идеализма в биологии утверждали, что объединение функций отдельных клеток, единство, и целостность организма обусловлены нематериальным фактором, якобы управляющим организмом. Эта точка зрения с предельной ясностью была выражена в середине XIX века французским анатомом и физиологом Мильн-Эдвардсом: «Гармония частей организма зависит не от влияния их друг на друга, а от их координации, обусловленной волей единого принципа, предусмотренного плана, предсуществующей идеи». Подобные же представления развивал в конце XIX века немецкий биолог-виталист Дриш и продолжали развивать в XX столетии представители холизма— одного из направлений современной реакционной философии. Иную точку зрения отстаивали сторонники направления, разработанного Вирховым (1821-1902) — основоположником патологической анатомии. Он рассматривал организм как «сумму живых единиц», т. е. клеток, или как «клеточное государство».

     Последователи Вирхова Брюкке и Ферворн считали, что каждая клетка многоклеточного организма есть самостоятельный «элементарный организм». Исходя из такого представления об организме. Вирхов и его последователи полагали, что функции организма представляют собой как бы арифметический итог функций клеток; целостность организма по существу они отрицали. Вирхов считал, что различные патологические изменения в тканях представляют собой проявления местного заболевания клеток данной ткани. При этом упускалось из виду то, что в действительности не существует чисто местных заболеваний, не оказывающих влияния на весь организм, не вызывающих в нем патологических изменений и реакций. Для учения Вирхова о клеточной патологии характерна недооценка того, что организм представляет собой единое целое, функции которого не могут быть сведены к функциям составляющих его клеток, так как в результате их взаимодействия и объединения возникают качественно новые закономерности целостного организма. Виталистическим и идеалистическим концепциям о целостности организма и взглядам Вирхова противостоит нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами и клиницистами — И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, А. А. Остроумовым, В. М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у животных, обладающих центральной нервной системой, она регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедеятельность его как целого к условиям существования. С позиций нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, совсем не означает, что эти клетки являются самостоятельными организмами; их деятельность подчинена организму как целому.

       Учение о нервизме основывалось  на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего  XIX века. Изучение нервной регуляции  явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Мажанди и Кл. Бернар во Франции, Людвиг, Гейденгайн, братья Веберы в Германии, А. П. Вальтер, И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России, Гаскелл и Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов. Братьями Веберами было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; братьями Ционами — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация; позднее Кл. Бернар и другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. Людвигом и И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозге дыхательный центр. В XIX веке были высказаны и экспериментально обоснованы представления о трофической функции нервной системы, т. е. о ее влиянии на процессы обмена веществ органов, тканей и клеток, иначе говоря, их трофику. Подобные представления высказали Мажанди, описавший в 1824 г. патологические изменения в тканях после перерезки иннервирующих их нервов, Кл. Бернар, наблюдавший изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»), и Гейденгайн, показавший влияние симпатических нервов на состав слюны. И. П. Павлов установил трофическое действие нервов на сердце и в дальнейшем обобщил весь имеющийся до него материал в учение о трофической функции нервной системы, которое получило подтверждение и развитие уже в XX веке. 

     Исторический  очерк развития физиологии 

     В XIX веке была создана рефлекторная теория нервной деятельности. Были изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги: Ч. Беллом, Ф. Мажанди и И. Мюллером обнаружено распределение центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (закон Мажанди). В 20-х годах XIX века были проведены исследования Флурансом, который удалял у птиц большие полушария головного мозга и экспериментально доказал их роль в возникновении ощущений и произвольных движений. Выдающееся значение имели труды И. М. Сеченова 1829-1905. В 1856 году он закончил медицинский факультет Московского университета и был направлен за границу, где проходил подготовку к профессорскому званию в лабораториях И.Мюллера, Э.Дюбуа-Реймона, К.Людвига, К.Бернара. По возвращении в Россию в 1860 году Сеченов защитил докторскую диссертацию «Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения». Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологи. Однако особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии. Во времена И.М.Сеченова представления о работе мозга были весьма ограниченными. В середине XIX века еще не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 году испанским гистологом, лауреатом Нобелевской премии(1906) С.Раймон-и-Кахалем 1852-1934. Не существовало и понятия о синапсе, которое было введено в 1897 году английским физиологом Ч.Шеррингтоном 1857-1952, сформулировавшим принципы нейронной организации рефлекторной дуги. Ученые того времени не распространяли рефлекторные принципы на деятельность головного мозга. И.М.Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Открытая им центральная (сеченовское) торможение в 1863 году, впервые продемонстрировало, что на ряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс – торможение, без которого немыслима интегративная деятельность ЦНС. Классическим обобщением исследований И.М.Сеченова явился его труд «Рефлексы головного мозга» (1863), который И.П.Павлов назвал «гениальным взмахом русской научной мысли». Суть его лаконично выражена в первоначальных названиях, измененных по требованию цензуры: «Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы» и «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы».

     Эта научная работа была написана И.М.Сеченовым  по заказу редактора журнала «Современник»  поэта Н.А.Некрасова. Перед И.М.Сеченовым  была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания. Прогрессивные  естественнонаучные взгляды автора, подтвержденные описанием физиологических опытов, заставили цензуру признать это сочинение опасным: его публикация в журнале «Современник» была запрещена. Однако в этом же, 1863 году, работа Сеченова была опубликована в «Медицинском вестнике», затем вышла отдельным изданием и получила огромный резонанс в общественной и научной жизни России. Отстаивая принципы материалистического естествознания Сеченов утверждал, что «среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяющим организацию… организм без внешней среды… невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда влияющая на него». И.М.Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б.Ф. Вериго, Н.Е.Введенский, В.В.Пашутин, Г.В.Хлопин, Н.Н.Шатерников и многие другие. Николай Евгеньевич Введенский 1852-1922 – преемник И.М.Сеченова на кафедре физиологии Петербургского университета – внес значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом.

     В 1887 году но защитил докторскую диссертацию «О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе». Используя телефонный аппарат, но впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884). Изучая явления тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы и на этой основе открыл явления оптимума и пессимума (1886). Введенский ввел понятие лабильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901). Дальнейшее развитие физиологии возбудимых тканей связано с работами А.А.Ухтомского, Б.Ф.Вериго, В.Ю.Чаговца, Д.Н.Насонова и других ученых. Во второй половине XIX века было начато изучение функционального значения различных отделов центральной нервной системы, для чего применяли методики раздражения и удаления определенных участков головного или спинного мозга (исследования Фритша и Гитцига, Гольца, Мунка, В. М. Бехтерева, Лючиани).

     Важное  значение для развития физиологии в XIX веке имела разработка хирургической  методики физиологического эксперимента, т. е. методики оперативного вмешательства, позволяющей осуществлять в относительно нормальных физиологических условиях хроническое наблюдение над функциями различных органов. Хирургическая методика получила особенно широкое распространение в физиологии после того, как начал применяться наркоз и были разработаны правила асептики и антисептики, обеспечившие предохранение оперированного животного от инфекции, лучшее заживление ран и выживание после операции. В XIX веке были разработаны десятки различных операций (В. А. Басов, Тири, Белла, Гейденгайн, И. П. Павлов) для изучения функций разных органов. С помощью оперативной фистульной методики была создана, главным образом трудами И. П. Павлова и его учеников, современная физиология пищеварения. На протяжении XIX столетия, особенно его второй половины, физиологические знания чрезвычайно расширились и углубились. Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которым в значительной степени прониклось естествознание этого столетия. Витализм, являвшийся преобладающим направлением в мировоззрении биологов начала XIX столетия, вынужден был сдать свои позиции. Все же в трудах разных ученых на протяжении всего столетия можно обнаружить виталистические и другие идеалистические концепции.

     Так, в это время среди физиологов, в особенности в Германии, распространились идеалистические направления: физиологический  идеализм, агностицизм, кондиционализм и др. Физиологический идеализм —  направление, развитое известным немецким физиологом Мюллером и получившее название от критиковавшего его философа-материалиста Фейербаха,— пытался обосновывать антинаучное представление о невозможности познания внешнего мира органами чувств. Доказывалось, что якобы этими органами воспринимаются качества, а не существующая вне нас реальная действительность. Агностицизм, пропагандировавшийся Дюбуа-Реймоном, состоит в признании, что некоторые проблемы естествознания, в том числе проблемы жизни и человеческого мышления, никогда не будут решены, что они являются непознаваемыми. Кондиционализм, представителем которого в физиологии был Фервори, отрицает причинное объяснение явлений. Отходу ряда естествоиспытателей от материализма способствовало то, что последний еще оставался метафизическим, механическим, страдал ограниченностью: недостаточно понимались связи и переходы между отдельными явлениями. В XIX веке было накоплено множество научных фактов, которые не могли быть объяснены на основе существовавшей методологии, с позиций механического материализма. 

     РАЗВИТИЕ  ФИЗИОЛОГИИ В XX СТОЛЕТИИ 

     В XX веке начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического к широкому синтетическому пониманию жизненных процессов. Важнейшим достижением физиологии явилось созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности. И. П. Павлов (1849-1936) чрезвычайно расширил и развил рефлекторную теорию и на ее основе раскрыл нервный механизм, обеспечивающий наиболее совершенные и сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействия внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс, а органом высшей нервной деятельности — кора больших полушарий головного мозга. В 1879 году Павлов окончил Медико-хирургическую академию и был приглашен С.П.Боткиным в физиологическую лабораторию при его клинике, где руководил физиологическими и фармакологическими исследованиями. В лаборатории С.П.Боткина И.П.Павлов выполнил свою докторскую диссертацию «Центробежные нервы сердца» (1883), а затем начал исследования по физиологии пищеварения. В течении двух лет (1884-1886) он работал в лабораториях Р.Гейденгайна и К.Людвига в Германии, после чего снова вернулся в лабораторию Боткина.

     В 1890 году И.П.Павлов был избран профессором  фармакологии (а в 1895 году профессором  физиологии) Военно-медицинской академии и почти одновременно заведующим физиологическим отделом в Институте экспериментальной медицины в Петербурге. Исследования Павлова в области физиологии сердечнососудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими. В 1887 году вышли в свет его «Лекции о работе главных пищеварительных желез», явившееся обобщением научных исследований в области пищеварения – практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковой барьер, работы И.П.Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 года получил право присуждения Нобелевских премий по физиологии и медицине, имя И.П.Павлова часто называлось в списках кандидатов в лауреаты. Однако вызывало вопрос одно обстоятельство: сам И.П.Павлов редко фигурировал в качестве соавтора в работах своих сотрудников, и Каролинский институт направил в Петербург своего представителя профессора Карла Тигерштеда для того, чтобы выяснить, кто же возглавляет столь плодотворную научную деятельность этого коллектива.