Моделирование океанической биоты

Величина τ_і також залежить від концентрації розчиненого у воді кисню (В₁₄). Ця залежність зазвичай така, що з падінням концентрації кисню нижче певних значень інтенсивність газообміну гідробіонтів падає. Тому для її опису скористаємося виразом

де знак * означає стаціонарний стан.

У фітопланктону втрати на дихання характеризуються зниженням  засвоєння вуглецю при фотосинтезі. Для Перуанської течії ці втрати в середньому досить високі - до 74,6 % від поглиненого вуглецю. У кількісному  відношенні це 1,45гС/(м₂·доб).

Показник смертності M_i у формулі (3) відображає зміна швидкості приросту біомаси B_i за рахунок переходу живої біомаси в детрит. M_i визначається як

де μ_i - коефіцієнт смертності i - гo компоненту, - показник швидкості відмирання біомаси залежно від її концентрації B_i, m'_і і m_і" - коефіцієнти, відображають заморні явища (задихається гідробіонтів від браку кисню), - критичний рівень температури води, при якому відбувається зміна характеру залежності смертності від температури, θ > 1 - коефіцієнт, відображаючий залежність M_i від температури. Для фітопланктону температурний оптимум в сенсі мінімуму функції (4) коливається від 18 до 22°С для різних районів даної акваторії.

Життєдіяльність бактерій. З експериментальних досліджень слідує, що бактеріопланктон (B_i) грає важливу роль в біологічних процесах океану, беручи участь у формуванні харчових ресурсів і забезпечуючи замкнутість трофічного графа за рахунок споживання мертвої речовини. Бактеріопланктоном живляться фільтратори, евфаузііди та ін. У агрегованому стані бактерії входять в харчовий раціон великих копепод і хижого зоопланктону. Навіть тварини-хватателі і личинки риб можуть вживати агрегований бактеріопланктон, використовуючи його як джерело додаткового живлення. Оскільки не менше 30% маси бактеріопланктона знаходиться в природних агрегатах розміром 3-5 мкм, то становиться очевидною велика роль бактерій в утворенні трофічної структури океанічих екосистем.

Продукція бактерій в поверхневих  шарах тропічних оліготрофних районів порівнянна з продукцією фітопланктону і може навіть іноді перевершувати її. Біомаса бактерій складає 30-50 % від біомаси фітопланктону. На глибинах 400-500 м існує другий максимум бактерійної активності.

Бактерії, займаючи особливе положення в трофічній піраміді, відрізняються мінливим обміном, що сильно знижується при недоліку їжі, що супроводжується відповідним зниженням швидкості їх росту. Їжею для бактерій в основному служить детрит (В₁₀) і розчинена органічна речовина (РІВ, B₁₃), виділювана фітопланктоном. Тому раціон бактерій можна описати виразом

де k_1,0, k_1,10, k_1,13 - коефіцієнти, визначувані експериментально.

Обмін бактерій з середовищем  описується функцією Т₁ що відображає величину енергетичних витрат бактерій (з масою B₁) в одиницю часу :

де τ₁ - коефіцієнт пропорційності.

Швидкість відмирання бактерій опишемо функцією

де μ₁ - миттєва швидкість відмирання бактерій при малій концентрації; μ₁’ - показник посилюючого впливу зростання біомаси B₁ на смертність бактерій.

Зоопланктон. Однією з основних проміжних між фітопланктоном і нектоном ланок трофічної піраміди даних екосистем є зоопланктон B_f, який, з одного боку споживає фіто- і бактеріопланктон, з другої - служить їжею багатьом промисловим тваринам. Тому зоопланктон представляє собою об'єкт численних досліджень.

Величина раціону зоопланктону визначається по формулі Івлєва

R_f = k_f B_f [l - exp(- V_fD_f)], (6)

де D_f - біомаса доступної їжі, k_f - максимальна величина відносного раціону при надлишку їжі, V_f - коефіцієнт, що характеризує швидкість насичення. Максимальний раціон приймається рівним харчовим потребам, які, у свою чергу, визначаються інтенсивністю обміну T_f і максимально можливим при цій інтенсивності обміну приростом P_f. Обидві останні величини пов'язано між собою коефіцієнтом k_2f = P_f(P_f + T_f)^-1. При цьому отримуємо k_f = T_f/[ (1- k_2fmax)], де  - засвоюваність їжі, k_2fmax = max k_2f.

Формула (6) означає, що при малій кількості їжі D_f раціон зоопланктону росте пропорційно цій величині, потім у міру наближення раціону до максимальної величини k_f він усе у меншій мірі залежить від D_f.

Оскільки в реальних умовах, як правило, не відбувається повного  знищення одного трофічного рівня іншим, то в моделі під D_f розуміється ефективна біомаса їжі, тобто замість (6) коректно використати формулу

де V_fmin - мінімальна споживана концентрація їжі, а значення V_f - поточна споживана концентрація їжі, визначувана як V_f = k_{f2 + kf}.

Фактична швидкість зміни  біомаси зоопланктону визначається також швидкістю відмирання (коефіцієнт μ_f), витратами на енергетичний обмін (коефіцієнт τ_f) і споживанням з боку нектону (коефіцієнт G_rf). На швидкість зміни біомаси зоопланктону впливає також засвоюваність їжі (коефіцієнт h_f). Таким чином, для будь-якого компонента зоопланктону, згідно з формулою (3) справедливий наступний закон концентрації біомаси :

де T_f - безліч підлеглості цього компонента зоопланктону, H_f = h_fR_f, T_f = τ_fB_f, M_f= μ_f(B_f) B_f, h_f = 1 - .

У рівнянні (7) не відбиті міграції компонентів зоопланктону. Зазвичай у відомих моделях зоопланктон розглядаються як організми, пасивно зважені у воді і не здатні протистояти горизонтальним течіям, проте здійснюють вертикальні добові міграції. Наприклад, амплітуда вертикальних міграцій деяких ракоподібних може досягати сотень метрів.

Найпростіший спосіб імітації вертикальної міграції зоопланктону полягає  в тому, що усю товщу води ми ділимо на два шари 0 - z_f і z_f - z_max і вважаємо, що частина зоопланктону з шару z_f - z_max з певною періодичністю живиться в шарі     0 - z_f. При цьому відбувається як споживання харчових ресурсів в цьому шарі, так і перенесення в нього біогенних елементів з шару z_f - z_max.

Біогенні елементи. Біогенні елементи (B₁₂) - Р, N, Si та ін. - грають істотну роль в процесі фотосинтезу фітопланктону і тим самим є одним з ланок екосистем океану, регулюючих в них потік енергії. Концентрації біогенів в морській воді коливаються залежно від району і глибини.

Біогенні елементи витрачаються тільки у фотичному шарі, визначаючи інтенсивність розвитку фітопланктону. Припускатимемо, що споживання біогенних елементів пропорційне продукції фітопланктону з коефіцієнтом δ₁₂. Поповнення запасу біогенних елементів у фотичному шарі відбувається за рахунок їх винесення при підйомі глибинних вод, де запаси біогенів вважаються необмеженими, а також за рахунок розкладання детриту (з коефіцієнтом ρ₁₀) і процесів метаболізму (з коефіцієнтом ρ₁). Роль мігруючих організмів в перенесенні біогенів з нижніх шарів у фотичний шар, в порівнянні з роллю гідродинамічних процесів, незначна.

Таким чином, зміна концентрації біогенних елементів в часі і  по глибині можна описати рівнянням

де Δ_z - коефіцієнт турбулентної дифузії, β1₂ - коефіцієнт вертикальної адвекції.

Абіотичні умови. Найбільш складним моментом в побудові моделі є облік впливу гідрологічних і абіотичних чинників на компоненти екосистеми і закони їх зміни. Незважаючи на велику неоднорідність і різноманітті можливих поєднань гідрологічних і абіотичних чинників по усій земній кулі, все ж можна виділити основні закономірності. Відомо, що температура води в океані є не зростаючою функцією глибини, причому вертикальний розподіл температури істотно залежить від розташування термоклину. Через це розподіл температури по глибині можна апроксимувати двоступінчатою функцією

Термічна структура океану є одним з істотних чинників, і  тому в моделі для верхнього гомогенного  шару 0 - z_T величина T₀₁ змінюється регіонально. Для глибин z > z_T температура води постійна і рівна Т₀₂. У свою чергу, T₀₁ є функцією температури атмосфери і залежить від адвентивного переносу води. В межах тропічної зони річна амплітуда середньої місячної температури на поверхні океану складає всього 2-6°С, що дозволяє вважати в цій зоні T₀₁ не залежної від просторових координат.

Положення термоклину, що підстилає верхній шар і перешкоджає подальшому проникненню тепла, на глибину, в тропічній зоні змінюється від z_T= 10 м до z_T= 150 м. В цілому по земній кулі визначення положення термоклина можна дати, наприклад, виходячи з припущення про структуру глобальної циркуляції океанічної води. Можна вважати, що глибина термоклину залежить тільки від відстані до екватора, причому термоклин симетричний відносно екватора. Від екватора він заглиблюється, досягаючи найбільшої глибини в середніх широтах, і поблизу 50-60° пн.ш. і пд.ш. він піднімається до поверхні. У екваторіальній зоні можна прийняти z_T = 40-100 м

Облік фізичних процесів перенесення речовини за рахунок  турбулентної дифузії і течій. Океанське середовище характеризується великим фізичною мінливістю, облік якої в рівняннях моделі істотний для вирішення питання її ідентифікації. Припустимо, що є водне середовище з яким-небудь компонентом В. Символ В представляє концентрацію компонента в довільній точці водного середовища. Це може бути концентрація детриту або біогенних елементів. Нехай розглядуваний об'єм води переміщається із швидкістю v, проекції якої на осі координат рівні v_x, v_y і v_z. Тоді зміна B(t, х, у, z) в часі і просторі можна описати рівнянням збереження маси

(7)

 

яке значною мірою визначає структуру плямистості акваторії  і де Δ_х, Δ_у - горизонтальні складові коефіцієнта турбулентної дифузії, Δ_z - його вертикальна складова. В середньому ці величини для океану оцінюються значеннями 0,26-0,5 см²/с. При ізотропній вихрової дифузії в горизонтальній площині Δ_х = Δ_у = v_H. Масштабність дифузії завжди визначається часовим.

Облік в моделі турбулентної дифузії пов'язаний з рядом великих  труднощів, викликаних малою вивченою цього питання і необхідністю узгодження масштабів дифузії з  кроком дискретизації простору. Турбулентну дифузію моделюють на основі припущення, що вона аналогічна молекулярною дифузії, тобто описують виразами, що стоять в правій частині рівняння (7). Згідно Г. Одуму, коефіцієнт турбулентної дифузії повинен зростати із збільшенням масштабу даного явища, набуваючи значень від 10 до 10⁶ см²/с при зміні масштабу довжини від 100 м до 10 км. При цьому від поверхневого шару води до глибини в декілька десятків метрів дифузія зменшується на порядок.

Для цілей моделювання  досить розглянути наближений опис, у  рамках якого рух океанічної води можна розглядати як ієрархію турбулентних вихорів різних масштабів довжини і часу. При цьому безперервний розпад великих вихорів на дрібніші забезпечує передачу енергії до найменших вихорів (< 10^-2 м), де вона диссипируєтся силами в'язкості і переходить в тепло. У даних моделях горизонтальні масштаби значно перевищують цей мінімальний рівень і складають величини в десятки і сотні кілометрів. Турбулентність, що тому враховується, генерується зовнішніми планетарними причинами, так що для опису турбулентних вихорів можна використовувати теорію локально-ізотропної турбулентності Колмогорова, згідно якої енергія е розподіляється по різних масштабах l рухів відповідно до закону е(l) ~ ε^2/3l^5/3, де ε - швидкість передачі енергії по низхідному каскаду вихорів. При цьому характерні для розміру l величини - швидкість v_l і масштаб часу τ_l можна оцінити величинами v_l ~ ε^-1/3l^1/3 і τ_l ~  ε^1/3l^2/3. Звідси, згідно теорії Колмогорова і відповідно до досліджень Р. В. Озмидова коефіцієнт v_H можна оцінити з допомогою характерного часу τ і характерної довжини l по формулі v_H ~ ε^1/3l^4/3 ~ ετ². Наприклад, для Північного моря при l ~ 5 км маємо v_H ~ 10² м²/с.

ε в різних умовах може змінюватися на 5 порядків від 10^-10 до 10^-5 5 м²/с. Зокрема, залежно від глибини шару океану значення ε, що вивчається, в середньому можна оцінити величинами: ε = 3·10^-6…3·10^-5 вище за термоклин, 3·10^-8… 3·10^-7 в термоклині, 3·10^-10…3·10^-9 нижче за термоклин.

Нектон. Вважатимемо, що компонент, що вводиться нами, нектон буквально означає сукупність океанських тварин, що відрізняються великими розмірами, здатних до активного самостійного пересування незалежно від течій і що мають промислове значення. При цьому нехтуватимемо планктонною стадією розвитку нектону, вважаючи такий підхід в глобальному масштабі незначним. Нектонні організми можуть споживати рослинну і тваринну їжу, серед них має місце канібалізм. Вони можуть здійснювати вертикальні і горизонтальні міграції. Раціон нектону описується формулою Rr = min{ρ_rr, R_rr}, де R_rr= k_rrН_rФH_rz, Н_rФ =1-exp(-V_r), V_r = k_rФ - k_rf - k_rrr, H_rz = exp(-d_rzθ_Фrz). ρ_r - максимальний коефіцієнт відношення продуктивності до біомаси (П/Б), k_rФ і k_rf - коефіцієнти, що визначають зміст фітопланктону і планктону в харчовому раціоні нектону,  k_rr- показник канібалізму, d_rz - показник міри лімітації зростання нектону забрудненнями, θ_Фrz - сума забруднень по усіх регіонах, В₂ =max{0, B₂ - B_2min}, B_f = max{0, B_f - B_fmin},     r = max{0, r - r_min}.