Моделирование океанической биоты

Розглянемо структуру  екосистем океану. Океан припадає на  значну частину процесу фотосинтезу, і за наявними оцінками загальна кількість органічної речовини, що продукується в океані, складає близько 30 % органічної речовини, що продукується рослинами суші. Зіставлення продуктивності екосистем океану і суші нині виявляється не на користь перших. Океан займає 71% поверхні планети, а дає усього лише близько 1 % від загальної кількості споживаних людством харчових продуктів. Пояснюється це інтенсивним культурним господарством, існуючим на суші і практично відсутнім в океані, крім того, характером історичного розвитку. Це викликано значними відмінностями структури океанічних екосистем, для яких, на відміну від наземних, типова велика кількість трофічних рівнів, просторова нестійкість і велика уразливість.

Життя в океані розподілене  дуже нерівномірно. Найбільш багаті життям океанські води знаходяться в  дрібних місцях - на мілинах, атолах, континентальних шельфах та ін. Це однозначно визначається характером циклу життя в океані, коли лімітуючими чинниками є в основному сонячне світло і біогенні елементи, а її першоджерелом служить продукція одноклітинних - фітопланктона.

Можна припустити, як і раніше, що невеликі зміни глобальної температури  атмосфери супроводжуватимуться зміною температури на кожній широті в тому ж напрямі. Тоді при збільшенні температури  прогрівання верхнього шару океанічних вод, залежне від температури повітря, зміниться таким чином, що зони найбільшого сезонного перемішування (обумовлюючі приток поживних речовин і, отже, високу щільність життя) змістяться до високих, раніше холоднішим широтам. Зменшення глобальної температури змістить зони інтенсивного океанічного життя у бік екватора. Отже, приблизно можна вважати, що зміна температури атмосфери може привести до зміщення зон життя в океані, але не до зміни їх площі.

Ефективність управління продуктивністю океану істотно залежить від просторової і трофічної  структури співтовариств, що населяють  його, які визначаються комплексом природних і антропогенних чинників. При побудові моделі необхідно враховувати  той факт, що уздовж усіх континентів  тягнуться "прилеглі зони" - райони відкритого моря, прилеглого до територіальних вод, в межах яких держава має право здійснювати контроль використання ресурсів океану. Тобто уся територія шельфу, де найбільш висока продуктивність океану, знаходиться під контролем різних держав.

Нині в океані переважають  екосистеми з природними структурами, виробленими в процесі еволюції. Вони істотно розрізняються по видовому складу і формі трофічного графа. Проте усі вони є відкритими системами, дисипативними структурами, на вхід яких поступає енергія сонячної радіації, а на виході - продукція з вищих трофічних рівнів ланцюгів. Ця продукція залежить від кількості енергії, що входить в нього, і від ефективності її використання в харчовій мережі ланцюга. При цьому від даних факторів залежить стійкість екосистеми і її виживання. Продукція екосистеми в загальному вигляді визначається як Р = kE, де k - передавальний коефіцієнт, Е - енергія сонячної радіації, k - безрозмірна, отже продукція оцінюється в енергетичних одиницях. Найбільш стійкими є системи, у яких низький передавальний коефіцієнт k. Стійкість і продуктивність для океанічних екосистем знаходяться у зворотній залежності.

Побудова океанічного блоку моделей вимагає детального математичного опису сукупності процесів енергообміну між трофічними рівнями, що відбуваються в екосистемах океану, і взаємозв'язків біотичних, абіотичних і гідрологічних чинників. Схематично ці зв'язки представлені на рис. 1.

Вважатимемо, що в океані єдиним джерелом енергії і речовини для усіх форм життя служить первинна продукція фітопланктону. Із зовні  поступає тільки енергія сонячної радіації Е. Первинна продукція в цьому випадку лімітується освітленістю і концентрацією біогенних елементів. Розглянемо окремі залежності.

 

 

Антропогенні фактори

Нектон

Відмерлі органічні речовини

Гідроло-гічні умови

Гідроло-гічні умови

Живі компоненти харчової бази

Рис. 1. Взаємозв'язок між живими і костними компонентами океанічної екосистеми.

Залежність освітленості від глибини. Для цієї залежності існує велика кількість експериментального матеріалу. Апроксимація даної залежності математичною функцією дозволяє записати наступне емпіричне рівняння:

де х, у, z - координати, u - деяка функція освітленості, α - коефіцієнт поглинання світла чистою водою, В_i - біомаса i - гo виду, λ_і - показник зміни освітленості за рахунок затінювання біомасою В. На рис. 2 показані теоретичні (штрихові) і експериментальні (суцільні) криві зміни освітленості з глибиною. 1 - середня для тропіків, 2 - південні тропіки, 3 - в Іонічному морі, 4 - в західній частині Тихого океану.

Рис. 2. Залежність освітленості від глибини

Фотосинтез. Швидкість фотосинтезу як функція освітленості має один максимум при деякому оптимальному значенні Е = Е^*, убуваючи при відхиленні освітленості від цього критичного значення (рис. 3). Ця обставина призводить до того, що інтенсивність фотосинтезу в океанічних глибинах, на відміну від освітленості, міняється згідно із законом, описуваному кривою з одним максимумом (рис. 4), що відповідний глибині z_max, визначуваній умовою            E(t, х, у, z_max) = Е^* (t, х, у). Суцільна лінія - експериментальні дані, пунктир - розрахунок. У різних географічних широтах положення цього максимуму може значно змінюватися.

У тропічних зонах максимум фотосинтезу в різні сезони року знаходиться на глибинах 10-30 м, в окремих випадках (у відкритих районах з підвищеною прозорістю води) - на глибині нижче 30 м

Згідно з наявними експериментальними даними, максимальна швидкість фотосинтезу  у вересні - жовтні в екваторіальних районах Атлантичного океану спостерігалася при інтенсивності сонячної радіації 65-85 кал/см² в день. Починаючи з глибини, де енергія сонячної радіації складала 20-25 кал/см², фотосинтез зменшувався пропорційно загальній енергії радіації. Зменшення швидкості фотосинтезу спостерігалося при енергії радіації вище 100 кал/см², коли відбувалося явне пригнічення фітопланктону світлом.

Товщина фотосинтезуючого шару змінюється приблизно від 50 м у узбережжя до 100 м у відкритому океані. При цьому положення шару максимального фотосинтезу коливається від 0 до 10 м в прибережній зоні і від 5 до 30 м - далеко від берегів. Відповідно інтенсивність фотосинтезу в середньому для глибин 0,5 і 100 м характеризується значеннями 200 і 0,2 мгС/(м^3.сут) поблизу берегів і значеннями 6,2 і  0,3 мгС/(м^3.сут) у відкритому океані.

Фітопланктон різних морів  і широт має різні світлові характеристики і міру адаптації  до використання світла. Регіональні  відмінності враховуються в моделі шляхом зміни відповідних коефіцієнтів в рівнянні фотосинтезу.

Рис. 3 . Залежність швидкості  фотосинтезу від освітленості.

Рис. 4. Залежність швидкості  фотосинтезу на глибинах.

Швидкість фотосинтезу на глибині z залежить від освітленості, температури, концентрації біогенних  елементів (B₁₂), біомаси фітопланктону (В₂) та інших чинників. Для вираження цієї залежності використовуються різні рівняння, які в тій або іншій формі відбивають лімітуючу роль чинників. Для вираження цієї залежності використовуються різні рівняння, які в тій або іншій формі відбивають лімітуючу роль чинників. При цьому, очевидно, інтенсивність фотосинтезу, вичислена по таких залежностях, повинна прямувати до нуля при зменшенні освітленості, концентрації біогенних елементів і фітопланктону. Збільшення концентрації біогенних елементів повинне призводити до ефекту насичення. З урахуванням сказаного швидкість фотосинтезу виражатиметься як      R₂=min(ρ₂В₂, R₂₂), де R₂₂ визначається як

де ρ₂ - максимальний П/Б - коефіцієнт фітопланктону (відношення продуктивності до біомаси); d₂ і α_2Т - показники впливу на фотосинтез забруднення θ_z і зміні глобальної температури ΔТ відповідно; k_2,12 - індекс чутливості фотосинтезу до концентрації біогенних елементів;  k_2,0 - коефіцієнт пропорційності, який можна виразити через асиміляційне число А_mах визначається з вираження k_2,0 = k_2,0А_mах/Е^*, де, зокрема, можна прийняти:

 

Швидкість фотосинтезу також  істотно залежить від температури  середовища і вікової структури  фітопланктону. Відомо, що питома інтенсивність  фотосинтезу фітопланктону із зміною температури від низької до більш вищої спочатку зростає, досягаючи в деякому діапазоні оптимальних для В₂ температур найвищого значення, а потім з подальшим підвищенням температури починає знижуватись.

Залежність інтенсивності  фотосинтезу від віку визначається комплексом численних чинників; для  простоти її можна вважати спадаючою. Наприклад, для тропічного фітопланктону ρ₂ може мінятися від 5 до 1, зменшуючи до одиниці на 15-17 діб існування.

Вплив концентрації їжі на швидкість росту споживаючого її компоненту. Зростання консумента за рахунок з'їденої їжі визначається його біомасою і величиною добового раціону. Кількість їжі у разі її недоліку може служити лімітуючим чинником, а при її надлишку, із-за фізіологічної обмеженості максимального добового раціону не може привести до збільшення швидкості росту більше деякої межі значення. Тому функціональну залежність раціону R від біомаси їжі Р можна апроксимувати наступним виразом:

(1)

де R_max - максимальний раціон при достатній кількості їжі, відповідний повному задоволенню харчових потреб.

Такий запис функції R добре  описує реальну залежність для риб. Значення кр у формулі (1) визначається тим, до якої величини Р повинна зрости концентрація їжі, щоб раціон склав деяку задану долю V, частіше все-го 0,99 від максимального. Тоді

 

Нехай харчовий спектр j - гo компонента екосистеми складає безліч S_j і нехай мінімальна споживана біомаса i -ої їжі складає величину P_i, min - Тоді згідно (1) маємо

(2)

 

 

де P_j = max{P_j - P_{j, min}; 0}. Коефіцієнти k_ij в (2) можуть взагалі бути різними для різних видів їжі спектру S_j і тим самим через них можна відбивати ефективність і-ої їжі. В цілому сума V_i= є усією ефективною їжею j - гo компонента.

Рівняння балансу  речовин і енергії. У будь-якій екосистемі океану потік речовини і енергії проходить через трофічний граф і підкоряється наступному закону:

(3)

де T_i - безліч трофічної підлеглості i - гo компонента системи; R_i, H_i, Т_і, M_i - відповідно величини незасвоєної їжі, витрат на енергетичний обмін і відмирання (перехід живої біомаси в мертву органічну речовину), G_ji - доля i - го компонента в харчовому спектрі j - го компонента, B_i - біомаса i - гo компонента.

Вважаючи, що вилучення біомаси  жертв виробляється хижаком з  інтенсивностями, пропорційними їх біомасам, для коефіцієнтів G_ji можна представити наступне вираження:

де  - значення біомаси i - гo компоненту, при якій раціон складе деяку долю v = 0,99 від максимального, - значення засвоєної біомаси j - м компонентом.

Міра засвоюваності їжі  може бути оцінена по різниці між  змістом органічної речовини в спожитій їжі і у фекаліях:

 

(4)

 

де Р_r і P_h - долs органічної речовини відповідно в їжі і фекаліях.

Розрахунок величини H_i в (3) можна виробити на основі коефіцієнта використання енергії засвоєної їжі k₂ = П/(П+Т), де П - приріст біомаси консумента (у енергетичних одиницях), Т - витрати на обмін.

Згідно з наявними експериментальними даними, засвоюваність їжі зоопланктоном  постійна в межах її концентрації 20-30 мг/л, а в інших випадках залежить від концентрації. Коефіцієнт використання спожитої їжі на зростання (k_i) в середньому складає 25,4 %, а коефіцієнт k₂ - близько 40 %. Засвоюваність u^-1 - доля біомаси жертви, використана хижаком для збільшення власної біомаси. Значення u^-1 складає близько 72,4 %. Усі ці величини залежать також від структури раціону.

Таким чином, R_max можна визначити як

(5)

Порівнюючи (4) і (5), бачимо, що Р_u /100 = 1 - h.

Функція T_i в (3) відбиває величину втрат енергії гідробіонтами за рахунок дихання. Інтенсивність дихання водних організмів неоднакова у представників різних трофічних рівнів, міняється з віком і залежить від параметрів навколишнього середовища. Для цілей моделювання можна використовувати загальновідому залежність величини газообміну від маси тіла :

де T_i - питома інтенсивність дихання, w - маса гідробіонта, ω_і - показник залежності інтенсивності газообміну від маси. ω_і = 0,7-0,75 для пойкілотермних і ω_і = 0,95 для дрібних багатоклітинних.

Із зовнішніх умов найбільший вплив на споживання кисню гідробіонтами чинять температурні і респіраторні. Згідно з численними дослідженнями інтенсивність дихання гідробіонтів з підвищенням температури до деякої межі зростає і може бути приблизно описана "нормальній кривій" Крога. При цьому для кожного виду існують дві граничні температурні межі, в межах яких величина газообміну не залежить від температури. Цей інтервал називається "Температурною зоною адаптації". Для планктонних ця зона є досить широкою за рахунок існування у них компенсаторних механізмів.

З урахуванням сказаного  в моделі використовується наступна апроксимація для опису залежності інтенсивності дихання від температури:

де t⁰ - локальна температура води,  і - нижня і верхня межі температурної зони адаптації,  = ½ ( + ), а_і b_і, m_і, - постійні величини, вибрані з умов найкращої апроксимації експериментальних даних, - стаціонарні питомі інтенсивності дихання.