Эколого-математическое моделирование

      Результаты подтверждают интуитивный вывод о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи.

     Также полученные результаты подтверждают известный «принцип взаимного исключения» или «закон конкурентного исключения», который был сформулирован советским биологом Г.Ф. Гаузе. Закон гласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид. К такому выводу Гаузе пришел в исследованиях, изучая рост и конкурентные взаимоотношения двух видов ресничных инфузорий Paramecium aurelia и P. Сaudatum. Опыт Гаузе заключался в том, что оба вида помещались в один и тот же сосуд, в котором количество пищи поддерживалось на постоянном уровне. Сначала численность обоих видов быстро увеличивалась, но по прошествии некоторого времени численность одного вида (Р. Aurelia) стала расти за счет другого (P. сaudatum), пока в конце концов второй вид не исчез из культуры.

     В 1969 году американский эколог Джон Вандермеер повторил эти эксперименты, используя уже 3 вида ресничных инфузорий. Сначала он выращивал эти виды по отдельности. Рост всех видов соответствовал логистической модели. В дальнейшем он выращивал их попарно, при этом в этих экспериментах один вид всегда побеждал другой, что соответствует принципу Гаузе. На основании полученных результатов Вандермеер пришел к выводу, что можно условно считать, что один вид воздействует на другой так, как будто прочие виды отсутствуют, т.е. не наблюдается никаких взаимодействий высшего порядка.

       Расширив  формулу Гаузе для  видов с учетом принятых допущений, Вандермеер получил формулу:

       

, ,

где - это скорость роста -ого вида,

     – число видов в сообществе,

     – воздействие  -ого вида на -ый вид,

     – это истинная скорость естественного роста,

     – число особей,

     – емкость среды.

      В природных условиях конкуренцию  изучать гораздо труднее так, как конкурентные воздействия между  изучаемыми видами, добавляется влияние  конкуренции со стороны других видов, а также хищничество.

      Модель  конкуренции (9) имеет недостатки, в  частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если их численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины. Внесение в модель стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследовать эти вопросы.

 

      3 Сосуществование двух биологических видов

     Следуя  В. Вольтерра, предположим, что в условиях неограниченного количества пищи численности популяций двух видов и имеют постоянные положительные коэффициенты прироста и .

     В действительности при возрастании  численности популяций количество пищи, а с ним и коэффициенты прироста будут убывать. Отразим это, представив коэффициенты прироста в виде и , где - положительные постоянные, характеризующие потребности в пище каждого из видов; - скорость потребления пищи. Предположим, что функция обращается в нуль при и и монотонно неограниченно возрастает по каждой из переменных.

     Динамика  развития популяций может быть описана  системой дифференциальных уравнений

              (14)

     Перепишем систему формул (14) в следующем виде

              (15)

     Исключая  из системы формул (15) функцию , получим

     

или

     

     Решение этого уравнения имеет вид

            , (16)

где

     Нетрудно  показать, что решение системы (14) с положительными начальными данными ограничены на бесконечном интервале времени. Действительно, найдем значение , такое, что , тогда, если решение , то получаем

     

и, следовательно, становится меньше нуля, что делает дальнейший рост невозможным. Аналогичные рассуждения можно провести и для .

     Обратимся к исследованию выражения (16). Предположим, что , тогда отношение будет бесконечно возрастать, т.е. . Отсюда в силу ограниченности и получаем что

     Это означает, что численность второй популяции, для которой значение , меньше, убывает, стремясь к нулю, в то время как численность первой стремится к значению, определяемому из уравнения . Это подтверждает интуитивный вывод о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи.

     Рассмотрим  случай, когда один из видов является хищником, а другой – жертвой, и будем считать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу: коэффициент прироста равен , а коэффициент прироста хищника , где - численность популяции жертвы, - численность популяции хищника; - коэффициент естественного прироста жертвы; - скорость потребления жертвы хищником; - коэффициент смертности хищника в отсутствие жертвы; - коэффициент «переработки» хищником биомассы жертвы в собственную биомассу. Тогда динамика численности популяций в системе хищник-жертва будет описываться дифференциальными уравнениями

              (17)

     Умножим первое уравнение на и сложим со вторым, умноженным на :

            . (18)

     Далее умножим первое уравнение на и сложим со вторым, умноженным на :

            . (19)

     Из  формул (18) и (19) следует

     

.

     Интегрируя, получаем

            , (20)

где - константа, которую можно найти по формуле

.

     Уравнение (20) описывает семейство замкнутых кривых с центром в точке . Изучая поведение этих кривых, В. Вольтерра пришел к важному выводу о периодичности колебаний численности популяций и об устойчивости положения равновесия . Оказывается, и являются средними значениями и соответственно по периоду колебания. Действительно, перепишем уравнения (17) в следующем виде

     

 

     Проинтегрируем  обе части уравнений по интервалу времени, равному одному периоду колебаний, и с учетом периодичности получим

     

 

     Окончательно  имеем

     

 

     Эти соотношения выражают закон сохранения средних значений, который формулируется  следующим образом. Средние (в течение периода ) значения численностей хищников и жертв не зависят от начальных условий и равны численностям в положении равновесия.

     Предположим, что в системе хищник-жертва происходит искусственное уничтожение особей обоих видов, и рассмотрим вопрос о том, каким образом уничтожение особей влияет на средние значения их численности, если осуществляется пропорционально этой численности с коэффициентами пропорциональности и соответственно для жертвы и хищника. С учетом сделанных предположений систему уравнений (17) перепишем в виде

              (21)

     Предположим, что  , т.е. коэффициент истребления жертвы меньше коэффициента ее естественного прироста. В этом случае также будут наблюдаться периодические колебания численности. Вычислим средние значения численностей:

     

 

     Таким образом, если , то средняя численность популяций жертвы возрастает, а хищника – убывает.

     Рассмотрим  случай, когда коэффициент истребления жертвы больше коэффициента ее естественного прироста, т.е. . В этом случае при любых , и, следовательно, решение первого уравнения (21) ограничено сверху экспоненциально убывающей функцией , т.е. при .

     Начиная с некоторого момента времени  , при котором , решение второго уравнения (21) также начинает убывать и при стремится к нулю.

     Таким образом, в случае оба вида исчезают [11].

 

     5 Применение моделирования в практической деятельности

     Математическое  моделирование в экологии используется достаточно давно. Хотя явления в живой природе трудно описать средствами математики, чем самые сложные физические процессы, все же с помощью моделей можно установить какие-либо закономерности, а также общие тенденции развития изучаемого объекта или явления.

     Математическое  моделирование экологических процессов представляет собой мощный инструмент для количественной и качественной оценки изменений характеристик окружающей среды под воздействием различных факторов.

     Математические модели экосистем способствуют выполнению двух основных функций теории - объяснению и прогнозированию наблюдаемых в природе феноменов. При этом неизбежно возникает задача оценки соответствия этих моделей реальным экосистемам. Однако говорить об адекватности моделей вообще, как о некотором едином и присущем всем моделям качестве, нельзя.

     Расчет  моделей требует выполнения большого количества сложных математических операций, поэтому для моделирования  прибегают к аппарату численного эксперимента. Вычислительные программы  имитационного моделирования для  ЭВМ позволяют провести тонкий математический анализ результатов эксперимента, на основе которого удается получить ценные решения по управлению сложными биологическими системами.

     Как показывает практика, нестохастическая неопределенность чаще реализуется, однако ее сложнее математически изучать, поэтому большее распространение получили такие аналитические и вероятностные модели, как логистическая модель и модель «хищник-жертва».

     Модели  Мальтуса и Ферхюльста являются основой  моделирования процессов в биотехнологий, например, для установления режимов выращивания различных микроорганизмов.

     Модель  «хищник-жертва» весьма полезна  при планировании рыбного, китобойного, охотничьего промыслов, поскольку  изъятие части популяции диких  животных с экологических позиций  может рассматриваться как аналог природного хищничества.

     Предельная  степень эксплуатации (промысла), которую  способна выдержать популяция, различна у различных видов, поэтому необходимо вовремя заметить признаки, появление  которых свидетельствует о том, что изъятие особей из популяции приближается к предельно-допустимому уровню, после которого может быть нарушена ее воспроизводительная способность. Так, в реальной действительности появились предсказанные моделями симптомы гибельного перепромысла синих китов: сокращение доли беременных самок, резкие изменения кривых выживания, снижение размеров уловов, неспособности популяции быстро восстановить численность после прекращения промысла в 1967 г. Ныне сини киты внесены в Красную Книгу.

     При анализе экологических проблем, прогнозировании экологических процессов и ситуаций чаще всего используется системный подход. Данный подход объединяет естественнонаучный метод, основанный на количественной оценке при ограниченном объеме исходной информации, с умозрительным методом. Этот метод позволяет описать проблему на формальном языке, установить критерии сравнения альтернатив, провести упрощения до допустимого предела. Кроме этого метод позволяет разделить целое на части, не теряющие свойства целого, а также найти способ объединения частей в целое без потери их свойств. В итоге все это помогает решить рассматриваемую проблему.