Значение лимитирующих (ограничивающих) факторов. Закон «минимума»

  13. Значение лимитирующих (ограничивающих) факторов. Закон «минимума».

  Правило, или закон, совокупного действия экологических факторов было установлено  еще вначале 20в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов. Однако этот закон был выведен им при изучении действия отдельных факторов с последующим суммированием их действия. Но при этом не учитывалось то, что наибольшее влияние на виды оказывают узкие места, т. е. факторы, находящиеся в минимуме в данном местообитании. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Lie-big). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет: Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие. Этот принцип и получил наименование закона минимума. Однако Либих говорил в основном о химических веществах, а позднее в этот закон включили и другие факторы, т. е. распространили его на все ситуации. В настоящее время принято говорить не о законе минимума, а об общем принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов, предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимитирующие факторы особенно большое значение имеют в областях пессимума. Общее подавляюще влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный подавляющий эффект отдельных факторов. К тому же в последнее время в закон минимума Либиха внесен ряд поправок или ограничений.

  Первое  ограничение заключается в том, что закон минимума Либиха применим только в условиях постоянного, стационарного  состояния какой-либо системы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему уравновешивается, балансируется оттоком. В этом случае продукция, действительно, может зависеть от одного какого-нибудь фактора {например в водоеме — от кислорода).

  Второй  ограничивающий (или вспомогательный) принцип к закону минимума Либиха состоит в следующем: высокая  концентрация (или доступность) какого-либо вещества или действие другого фактора может изменить потребление питательного вещества, находящегося в минимуме. Например, для некоторых видов цинк (которого в почве часто недостает) — фактор в минимуме, если эти растения растут на полном свету. Но когда растения находятся в тени, они нуждаются в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть лимитирующим фактором. Однако ограничивающее действие оказывает не только недостаточная, но и чрезмерная выраженность факторов и зависимость их действия от других факторов. Например, более высокое обеспечение элементами минерального питания, особенно азотом, помогает растениям лучше использовать воду — при одном и том же содержании воды фитомасса больше на богатой почве.                                                  

  Как указывалось выше, диапазон, размах, между минимумом и максимумом является экологической амплитудой вида. В последнее время ее принято  называть пределом толерантности вида (устойчивости, или в строгом переводе — терпимости). Либих обратил внимание на ограничивающее значение того фактора, который находится в минимуме. Но еще в 1915 г. Шелфорд (Shel-ford) показал, что не только фактор в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме, может иметь ограничивающее, лимитирующее, значение. Шелфорд и сформулировал так называемый закон толерантности,  по которому отсутствие или невозможность произрастания вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

  Однако  надо сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности  Шелфорда.

  Некоторым организмам свойственно иметь широкий  диапазон толерантности в отношении  одного фактора и узкий — в  отношении другого. Чаще всего появление в эволюции узких диапазонов толерантности означает форму специализации организма (например, виды, растущие при очень узких значениях рН или засоления, но имеющие широкий диапазон к другим факторам). Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.

  В связи  с первыми двумя положениями  иногда выделяют противоположные пары видов: етенотермный — эвритермный (по температуре); стеногидрический —  эвригидрический (по воде); стеногалинный  — эвригалинный (по засоленности); стенойкный — эвриойкный (местообитание). Соотношение этих пар можно изобразить графически (рис. 1), например зависимость роста (ордината)

  от  температуры (абсцисса). В этом случае вид 1 будет стенотермным (узкая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т. е. развивающимся при малых температурах; иначе говоря, его минимум и максимум сближены (стено), но оптимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет тоже стенотермным, но в то же время мегатермным, приспособленным к высоким температурам. А вид 3 — эвритермный с промежуточно-лежащим оптимумом.

  Третьим дополнением к закону толерантности  будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности  может сузиться и по отношению  к другим экологическим факторам.

  Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях  мешают конкурентные отношения, о чем  мы уже подробно говорили. Многие факторы  среды становятся лимитирующими  в критические периоды жизни  растения, особенно в периоды размножения. Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

31 Экологическая ниша. Объясните, для чего необходимо пространственно-временное разделение экологических ниш. Приведите пример.

  Положение вида, которое он занимает в общей  системе биоценоза, комплекс его  биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей  вида. Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

  Г. Хатчинсон  выдвинул понятия фундаментальной  и реализованной экологической  ниши. Под фундаментальной  понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша   – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

  В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может  вместить биоценоз и сколько видов  какой-либо конкретной группы, имеющих  близкие требования к среде, могут  ужиться вместе. Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

  Выход из конкуренции достигается благодаря  расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими  словами, является разграничением экологических  ниш видов. В этом случае они приобретают  способность сосуществовать в одном  биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением. Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

  У близкородственных  видов, живущих вместе, обычно наблюдаются  очень тонкие разграничения экологических  ниш. Так, пасущиеся в африканских  саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южно-европейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис.2).

Рис. 2.  Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

  В наших  зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных. Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

  В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений. Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

  1. Размерная дифференциация  (рис. 3). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

  Рис. 3.  Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2  – С. pallida; 3  – Acantholepis semenovi; 4  – Plagiolepis pallescens

  2. Поведенческие различия  заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

  3. Пространственная дифференциация.  В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

  4. Различия во времени активности  относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

  Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко  разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники. Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей. Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.