Жизненные формы

 

Современные классификации живых организмов построены по иерархическому принципу. Различные уровни иерархии (ранги) имеют собственные названия (от высших к низшим): царство, тип или отдел, класс, отряд или порядок, семейство, род и, собственно, вид. Виды состоят уже из отдельных особей.

Принято, что любой конкретный организм должен последовательно принадлежать ко всем семи категориям. В сложных  системах часто выделяют дополнительные категории, например, используя для  этого приставки над- и под- (надкласс, подтип и т. п.). Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть относиться к какой-либо таксономической категории.

Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.

 

Концепция вида

Вид, как таксон является базовой структурной единицей любой  системы органического мира, от определения  границ которого зависит структура  всей таксономической иерархии. При  этом проблема вида, ввиду наличия  у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться  как самостоятельная область  биологической науки.

В современной науке пока нет единого понимания биологической  сущности вида. Наиболее распространены 7 концепций: типологическая, номиналистическая, биологическая, хеннигова, эволюционная, филогенетические концепции Б. Мишлера — Э. Териота и К. Вилера — Н. Плетника.^[6]

Типологическая концепция  вида

В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств. Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца (например гербарного). Описанный образец, таким образом становиться эталоном (типом) вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду.

Типологическое  определение вида:

Вид — группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Фатальный недостаток типологической концепции заключается в том  что признаки по которым описывается  эталон, могут сильно варьировать  в пределах вида в зависимости  от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др. На практике особи  в одной популяции могут различаться между собой сильнее чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема — виды-двойники, то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции.

Номиналистская концепция  вида

Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию. Она отрицает дискретность вида, так как в организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие.

Номиналистское  определение вида:

Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.

Биологическая концепция  вида

Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции а не отдельного индивидуума.

Биологическое определение  вида:

Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Или:

Вид — это репродуктивно связанная совокупность популяций.

Хеннигова концепция вида

Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций), а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. Таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.

Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:

Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.

Хеннигова и биологическая  концепции вида основаны на выявлении  репродуктивных связей и барьеров между  организмами. Но на практике исследователю  затруднительно выявить аспекты  скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие  групп организмов не способных к  осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В  отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.

Филогенетическая концепция  Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot)

С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.

Принятие решение о  видовом статусе исследуемой  группы организмов зависит от методов  кладистики, а также от биологических  критериев. В целом, это решение  в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен  линнеевской системой рангов.

Филогенетическое  определение вида по Б. Мишлеру и  Э. Териоту:

Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

Филогенетическая концепция  К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick)

Эта концепция, в отличие  от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют  репродуктивные барьеры, генеалогические  связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического  процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами:

Филогенетическое  определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:

Вид — это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

Эволюционная концепция  вида

Предложена Э. О. Вили (Wiley) и Р. Мейденом (Mayden), на основе взглядов систематика Дж. Симпсона. Вид рассматривается как своеобразный индивидуум. Он переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.

Эволюционное  определение вида по Э. О. Вили и Р. Мейдену:

Вид — это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 — стреловидный (сарган); 2 — торпедовидный (скумбрия); 3 — сплющенный с боков (лещ); 4 — тип луны-рыбы; 5 — тип камбалы; 6 4-змеевидный (угорь); 7 — лентовидный  (сельдяной король); 8 — плоский  (скат); 9 — шаровидный (кузовок)

 

Наземные формы: А — прыгунчик (Macroscelides); Б —  землеройка (Sorex); В—еж (Hemiechinus); земноводные  формы: Г — кутора (Neomys); Д —  выдровая землеройка (Petamogale); E — выхухоль (Desmana). Подземно-роющие формы: Ж —  крот (Talpa); 3 — златокрот (Chrisochloris)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Жизненные формы  коллембол (по W. Dunger, 1974): 
А — атмобионты: Podura aguatica (1) живут на поверхности воды; Entomolrya muscorum (2), Bourietiella hortensis (3), Istoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое. Б — гемиэдафические: Hypogastura viatica (5), Folsomia guadriculata (6), Lepidocyrtus lanuginosus (7),Sminthurinus elegans (8) живут в рыхлом слое подстилки. В — эуэдафические: Willemia anophthaema (9), Isotomodes productus (10), Neelus minimus (11) живут в почве; Cyphoderus albinus (12) живут в муравейнике