Жизненные формы

Обитая в  одних и тех же условиях, приспосабливаясь к ним, организмы, часто не связанные  родством, имеют сходные внешний  облик и приспособительные структуры  для жизни в одинаковой среде. Жизненная форма и представляет собой группу организмов (растений и животных), нередко различающихся  по происхождению, но обладающих сходными эколого-морфологическими приспособлениями для обитания в одинаковой среде.

Среди приспособлений животных и растений к среде немаловажную роль играют морфологические адаптации. такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. «Целесообразность» строения живых существ долго не могла получить материалистического объяснения. Чарльз Дарвин, выдвигал теорию естественного отбора как главного фактора эволюции, обратил внимание на то, что результатом естественного отбора может быть не только нарастание различий между близкими видами, но и выработка у неродственных форм внешнего сходства, если эти виды ведут сходный образ жизни в близких условиях среды. Этот процесс получил название конвергенции. Конвергенция признаков у разных форм в наибольшей мере затрагивает те органы, которые находятся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. Внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются при этом неизменными, отражая родство и происхождение видов.

Формообразующая роль факторов среды, т. е. влияние их на морфологию организмов, наглядно выступает  при изучении роли влажности, температуры, движения воды и воздуха, плотности  среды, объема пригодного для жизни пространства. Чем жестче физические условия среды, тем ограниченнее пути приспособления к ней. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфологических адаптации у разных видов, даже сильно различающихся по плану своего строения.

На  форму быстро движущегося в жидкости тела накладывают жесткие ограничения  законы физики. На него действует лобовое  сопротивление, которое зависит  от природы жидкости, скорости движения, площади проекции тела перпендикулярно  направлению движения и длины  тела в направлении потока. Для  жидкости с такой вязкостью и  плотностью, как вода, лобовое сопротивление  для тел одинакового объема минимально. Хорошие пловцы среди животных обладают именно такими пропорциями, хотя достигают  этого разными средствами. Плывущие кальмары так складывают щупальца, что тело становится торпедообразным, с оптимальным соотношением длины  и диаметра, их скорость достигает 41 км/ч. У рыб большое значение имеет форма хвостового плавника; По пропорциям тела можно судить о максимально возможной скорости животного в воде. Дельфин может плыть со скоростью 44 км/ч, тогда как тюлени, пропорции которых менее оптимальны, — не более 20 км/ч. Обтекаемость тела, таким образом, необходимый путь приспособления к быстрому движению в воде.

Среди самых разнообразных в систематическом  отношении планктонных организмов (одноклеточных водорослей, кишечнополостных, ракообразных, моллюсков, червой, личинок разных групп беспозвоночных, и т. д.) мы встречаем лишь три описанных выше способа приспособления к парению: 1) уменьшение объема тела, 2) развитие разнообразных выростов, 3) увеличение содержании в теле воды, жиров и газообразных продуктов. Во всех случаях достигается один эффект: уменьшение отношения массы тела к его площади, что обеспечивает уравновешивание сил тяжести и трения о воду.

Таким образом, общее число возможных  морфологических приспособлений к одной и той же среде ограничено.

Морфологический тип приспособления животного или  растения к основным факторам местообитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

Жизненные формы растений. Жизненные формы  сначала были выделены у растений. Еще Теофраст классифицировал растения, выделяя среди них деревья,   кустарники,   полукустарники и  травы.

Термин  «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней  средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Как синонимы или близкие понятия  в экологии растений употребляются термины «экобиоморфа», «биологический тип», «форма роста», «эпиморфа».

Для классификации жизненных форм датский  ботаник К. Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное  значение: положение почек или  верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности  почвы и снегового покрова. Раункиер разработал классификацию жизненных  форм вначале для растений Средней  Европы, по затем распространил ее и на растения тропического пояса, таким образом, она стала универсальной.

Все растения Раункиер подразделил на пять типов.

I.  Фанерофиты   II. 

III.   Гемикриптофиты  .

IV.  Криптофиты (К) V.   Терофипш (Тh)

Подразделение на подтипы основано на использовании  морфо-биологических признаков (характер и расположение побегов, защищенность почек и др.).

Раункиер  считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растепли к климатическим условиям среды. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван климатом фанерофитов, а континентальный климат умеренного пояса— климатом гемикриптофитов.

Однако  типы жизненных форм Раункиера слишком  обширны и неоднородны. Хамефиты, например, включают растения с разным отношением к климату. Их много, с одной стороны, в тундрах, а с другой — в пустынях. Тем не менее классификация жизненных форм растений но Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

В архитектонике жизненных форм растений решающее значение имеют вегетативные органы. Таким образом, жизненная форма — категория морфологическая. Согласно определению, данному Серебряковым, жизненная форма — это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в

определенных  условиях среды. Этот габитус исторически  возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям. Жизненные формы складываются под воздействием как благоприятных, так и неблагоприятных условий среды.

Обычно, говоря о жизненной форме того или иного растения, имеют в  виду взрослую генеративную нормально  развитую особь. В онтогенезе происходит становление жизненной формы. Часто  бывает так, что ювенильные растения разных видов имеют сходный габитус, а в генеративном периоде габитус их существенно изменяется и особи этих же видов должны быть отнесены к разным жизненным формам. Ювенильные растения многих поликарпических трав стержнекорневые. С возрастом они утрачивают стержневую корневую систему и становятся кистекорневыми (купальница европейская, сивей луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая).

быть  разный жизненные формы в разных климатических или экологических условиях. Многие древесные породы на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Край-ном Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах. Лимонник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник.

Наиболее  разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфо-логических признаков является классификация, предложенная Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений.

Выделение отделов основано на структуре надземных  осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов — на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе наземных травянистых растений).

Классы  в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиано-видиыми  и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы — по более частным экологическим  признакам.

Эволюция  видов и освоение ими новых  экологических нищ привели к  появлению огромного разнообразия жизненных форм.

Наиболее  разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую но только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев.

Травянистые растения, имеющие более короткую длительность жизни надземных осей, разнообразные ритмы сезонного  развития, разным характер подземных  органов, часто вегетативно подвижные  или обладающие большой семенной продуктивностью, лучше приспособлены к освоению самых различных местообитаний, иногда с очень суровыми условиями. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

В сходных условиях как среди древесных, так и среди травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, суккуленты, стелющиеся, подушковидные формы, составляющие параллельные ряды. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Обычны они и в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и побережьях и в других местах с подобным комплексом условий.

Рис. 1 Форма тела жуков карапузников из различных мест обитаний (по W. Kühnelt, 1970). А ― из навоза; Б ― из-под коры деревьев.

 
Жизненные формы животных.

Классификации жизненных форм животных, как и  растений, весьма разнообразны в зависимости  от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопитающих, по-видимому, в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в разных средах. Формозов выделил на этом основании среди зверей следующие адаптивные типы:

1) наземные формы, 

2) подземные (землерои)

3) древесные,

4) воздушные

5) водные.

Между типами есть переходы.

В пределах каждой группы особенности  поступательного движения и образа жизни формируют более специфические приспособительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основном с помощью ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные — кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы — отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы-разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изменять направление движения. У сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры. Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики.

 

Жизненные формы отчетливо выделяются в  пределах любой крупной таксономической  группы животных, характеризующейся  экологическим разнообразием видов.

Во  внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в лесах — например совы, на открытых пространствах — ржанковые, длиннокрылые, над водой — трубконосые и т. п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные — большинство куриных, казуары, киви и др., на открытых пространствах — страусы, нанду, журавлиные, на болотах и отмелях — голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары

  ряд трубконосых, большинство  веслоногих и гусиных и др.).

Жизненные формы таких мелких почвенных  членистоногих, как коллемболы, выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как  в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности и т. д.

Атмобионты — виды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений, характеризуются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и пры-гателбной вилкой), хорошо выраженной пигментацией.

Эуэда-фические виды — обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы — отличаются мелкими размерами, сильным укороченном придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента.

Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др.

Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты — обитатели кустарников п деревьев, населяющие травянистый ярус хортобионты, жители надпочвенного слоя органических остатков — герпетобионты, обитатели открытых участков грунта: эремо-бионты — на поверхности плотных глинистых почв, псаммобион-ты — на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной растительностью.

Сходные жизненные формы встречаются  в сходных условиях жизни в  разных зоогеографических областях и на разных материках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида.