Законы Либиза и Шелфорда

    Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его  названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

    Стено- и эврибионтность проявляется, как  правило, по отношению к одному или  немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал  распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность  организмов часто изменяется при  переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны  к условиям среды, чем взрослые.

    Вместе  с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются  сами и изменяют условия среды  так, чтобы ослабить влияние лимитирующего  фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

    Виды  с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

    Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую  пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к  нему, т.е. увеличивают экологическую  пластичность. У животных компенсация  лимитирующих факторов возможна благодаря  адаптивному поведению – они избегают крайних значений лимитирующих факт

     Можно сформулировать ряд вспомогательных  принципов, дополняющих «закон толерантности»:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, по данным Пенмена , при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков. Другими словами, он обнаружил, что при низком содержании азота для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком его содержании.
4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях не соответствующих оптимальному диапазону того или иного физического фактора, определенному в лаборатории. В таких случаях более важным оказывается какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут на ярком солнечном свету, чем в тени; в природе же они растут только в тени, так как не могут выносить теплового действия прямого солнечного света. Как будет подробнее описано, пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, хищники, паразиты и т. д.).
5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду, и на сухом нагорье, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Взрослые голубые крабы и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду или пресную воду с высоким содержанием хлорида, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно. Географическое распределение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не взрослых особей. Можно было бы привести еще сотни подобных примеров.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено-, что означает узкий, и эври широкий. Итак, стенотермный — эвритермный (в отношении температуры), стеногидрический — эвригидрический (в отношении воды), стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености), стенофагный — эврифагный (в отношении пищи), стеноойкный — эвриойкный (в отношении выбора местообитания) [7].

     Ценность  концепции лимитирующих факторов состоит  в том, что она дает экологу  отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения  между средой и организмами могут  быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы среды  одинаково важны в каждой данной ситуации или для каждого данного вида организмов. Изучая конкретную ситуацию, эколог обычно может выделить вероятные слабые звенья и сфокусировать свое внимание, по крайней мере вначале, на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими или лимитирующими. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях настолько велико и он столь доступен, что редко служит лимитирующим фактором для наземных организмов, за исключением паразитов, обитателей почвы или больших высот. Напротив, в воде кислорода сравнительно мало, его содержание там нередко сильно варьирует, и вследствие этого для водных организмов, особенно животных, он часто служит важным лимитирующим фактором. Поэтому эколог- гидробиолог всегда имеет наготове прибор для определения количества кислорода и измеряет содержание этого газа в ходе изучения любой незнакомой ситуации. Экологу же, изучающему наземные экосистемы, гораздо реже приходится измерять содержание кислорода, хотя, разумеется, для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

     Короче  говоря, основное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на каких-то этапах его жизненного цикла. Смысл анализа условий среды, например при оценке воздействия человека на эту среду, не в том, чтобы составить длинный некритический список возможных «факторов», а в том, чтобы достичь гораздо более важных целей: 1) путем наблюдения, анализа и эксперимента обнаружить «функционально важные» факторы; 2) определить, как эти факторы влияют на особей, популяции и сообщества. Тогда удастся довольно точно предсказать результат нарушений среды или планируемых ее изменений.

     Действительные  пределы толерантности в природе  почти всегда оказываются уже, чем  потенциальный диапазон активности. Этот потенциальный диапазон часто  определяют путем регистрации в  лаборатории кратковременных поведенческих  реакций, потому что в полевых  условиях метаболические затраты на физиологическую регуляцию при  экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности.

    При приближении к экстремальным  условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы  тратят почти всю энергию на преодоление  этого стресса. Им не хватает энергии  на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

               Итак, организмы в природе зависят от:

         1) интенсивности  факторов внешней  cреды;

         2) диапазона толерантности  самих организмов  по отношению к      

             этим факторам.

    Взаимоотношения между организмами и средой могут  быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней  среды одинаково  важны в каждой данной ситуации или для данного  организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности  по фактору, который отличается относительным  постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться  лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности  к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает  изучения как лимитирующий.

    Цель  экологического анализа среды состоит  не в том, чтобы составить длинный  некритический перечень возможных  факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы  и выяснить, как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы [4].

    Значение  лимитирующих факторов дает ключ к  управлению экосистемами. 
 
 
 
 

    Примеры

    Приведем  несколько примеров, иллюстрирующих концепцию лимитирующих факторов. Сравним, в частности, условия, в которых происходит успешное развитие яиц и вылупление у гольца Salve- linus и леопардовой лягушки Rana pipiens. Икра гольца развивается при температурах 0—12 °С с оптимумом около 4°С. Икра лягушки развивается при 0—30 °С с оптимумом около 22 °С. Следовательно, икра гольца стенотермна и толерантна к низкой температуре, а икра лягушки по сравнению с ней эвритермна и толерантна к высокой температуре. Лососи вообще (и взрослые и икра) сравнительно стенотермны, но некоторые более эвритермны, чем голец. Конечно, и виды лягушек неодинаковы. Рассмотренные* концепции и использование терминов, описывающих отношение к температуре, иллюстрируются на рис. 2. Появление в эволюции узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации (см. главу, посвященную экосистемам), в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности, причем в сообществе увеличивается разнообразие [3].

    Антарктическая  рыба Trematomus bernacchii и карпозубая рыба Cyprinodon macularis, обитающая в водоемах пустыни, представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности, что связано с очень резкими различиями в их местообитаниях. Диапазон переносимых температур составляет для Т. bernacchii менее 4°С (от —2 до +2°С); она, таким образом, крайне стенотермна и адаптирована к холоду. С повышением температуры до 0°С интенсивность метаболизма у этой рыбы возрастает, но после того, как температура превысит 1,9 ^сС, интенсивность метаболизма вновь снижается. При этом рыба утрачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение.

    Рис. 2. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов. У стенотермного вида минимум, оптимум и максимум сближены, так что небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермном виде, для стенотермного часто критичны. Заметим, что стенотермные организмы могут быть толерантными к низким температурам (олиготермными), к высоким температурам (политермными) или могут обладать промежуточными свойствами.

    Рыба, обитающая в водоемах пустыни, напротив, эвритермна и к тому же эвригалинна, выдерживая температуры от 10 до 40 °С и широкий диапазон солености (от пресных вод до более соленых, чем морская). Конечно, экологическая  эффективность неодинакова по всему  диапазону; например, усвоение пищи максимально  при температуре 20 °С и солености 15% [7].

    На  рис. 3 показан пример прогностической модели, основанной на выделении нескольких функционально важных факторов. После тщательных полевых исследований в богатом рыболовном районе (банка Джорджес-Банк у берегов Новой Англии), проведенных в 1940-х годах, Горден Райли и его сотрудники обнаружили, что могут предсказывать обилие и сезонное распределение планктона с помощью некой формулы, основанной на ключевых лимитирующих факторах среды и физиологических коэффициентах, определенных в лабораторных опытах. Как видно из этого рисунка, важными для фитопланктона лимитирующими факторами оказались свет, температура, вихревые потоки, количество фосфата, дыхание и выедание зоопланктоном.

    Рис. 3. Теоретическое влияние на фитопланктон шести лимитирующих факторов (вверху) и наблюдавшаяся и вычисленная плотности фитопланктона в течение одного годового цикла в водах Джорджес-Банка у берегов Новой Англии (внизу). Лимитирующие факторы: 1 — свет и температура; 2 — вихревые потоки, которые выносят клетки из фотической зоны; 3 — дефицит фосфатов; 4 — дыхание фитопланктона; 5 — выедание зоопланктоном. Только весной и в конце лета условия благоприятствуют быстрому росту популяции. (По Riley, 1952.)

    В верхней части рисунка показано теоретически вычисленное действие лимитирующих факторов в разные сезоны года; в нижней части отображены измеренная и расчетная биомасса фитопланктона в определенном районе. Только весной и в меньшей степени в начале осени лимитирующие факторы настолько «ослабляют свою хватку», что популяции фитопланктона могут быстро расти. В общем, разница между расчетными и фактически наблюдавшимися величинами не превышала 25%, что поразительно мало для такой сложной ситуации. Новаторская модель Райли имела огромное значение: она показала, что» разумно выбрав нужный фактор из многих действующих факторов, можно строить полезные прогностические модели сложных ситуаций. Таково полезное приложение концепции лимитирующих факторов [5].

    А сейчас приведем несколько кратких примеров, еще раз иллюстрирующих и важность концепции ограничивающих факторов, и ограниченность самой концепции.

    Экосистемы, развивающиеся на необычных геологических  формациях, часто служат полезным объектом для анализа лимитирующих факторов, поскольку здесь может наблюдаться необычная редкость или обилие одного или нескольких важных химических элементов. Такая ситуация существует на серпентинитовых почвах, образовавшихся из магниево-железосиликатных пород, где мало основных биогенных элементов (Са, Р, N) и много магния, хрома и никеля, причем концентрация двух последних приближается к токсичной для организмов. Растительность таких почв имеет характерный угнетенный вид, резко контрастируя с растительностью на прилегающих обычных почвах, и в ней много эндемичных (т. е. встречающихся только здесь) видов и разновидностей. Несмотря на двойные ограничения, накладываемые недостатком основных биогенных элементов и обилием токсичных металлов, за геологическое время выработалось биотическое сообщество, которое может выносить эти условия, правда, за счет упрощения своей структуры и снижения продуктивности. Сравнение функционирования экосистемы на серпентинитовых и обычных почвах проводится у Мак-Нотона. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Список  использованной литературы 

1.Никаноров  А.И., Хоружая Т.А. Глобальная экология: Учебное пособие. - М.: ПРИОР, 2005.

2.Денисов,  В. В. Экология [Текст] / В. В.  Денисов, и др. - М.: Вузовская книга, 2007