Законы Либиза и Шелфорда

Содержание 

1. Закон минимума Ю. Либиха
2. Закон толерантности Шелфорда
3. Примеры
4. Список использованной литературы

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ЗАКОН  МИНИМУМА  Ю.  ЛИБИХА.

    Лимитирующий  фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С  помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

    При анализе распределения отдельных  организмов или целых сообществ  экологи нередко обращаются к  так называемым лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и  не нужно, поскольку распределение  животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним  фактором, например экстремальными (для  данных организмов) температурами, слишком  низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые  животные, обитающие в солоноватых  и морских водах, способны выносить изменения солености в широких  пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого  фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи [1].

    В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических  средах, обнаружил, что для нормального  роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов  и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень  больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой  единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии. Практическое применение закон Либиха имеет, прежде всего, в агрономии. Фактическая урожайность определяется количеством в почве того элемента, потребности растений в котором удовлетворяются в наименьшей степени (где тонко, там и рвется).

    Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

    Именно  от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит  выживание организма. В другие отрезки  времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни  особи видов встречаются с  самыми разными ограничениями своей  жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина  снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. Д [2].

    По  имени ученого названо образное представление этого закона - так  называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при  наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке  и длина остальных досок уже  не имеет значения.

    Закон минимума хорошо выполняется только в неизменных условиях пребывания особи. В действительности всегда наблюдаются  большие или меньшие изменения  во времени различных факторов среды, поэтому следует учитывать возможность  их взаимного влияния.

    Правильное  и своевременное определение  лимитирующего фактора чрезвычайно  важно для составления точного  экологического прогноза, для своевременного избегания проблем.

    Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и  только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая  температуру, влажность, освещенность и т. д.

    Различия  в совокупном и изолированном  действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой  влажностью воздуха, но, с другой —  высокая влажность ослабляет  действие высоких температур, и т. д. Однако, несмотря на взаимовлияние  факторов; все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение  в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может  быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием  углекислого газа или солнечного света, и т. д.

    Наиболее  полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических  факторов на организм отражает закон  толерантности В. Шел форда: отсутствие или невозможность процветания  определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень  которых может оказаться близким  к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами  толерантности [3].

    Относительно  действия одного фактора можно проиллюстрировать  этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °Сдо 25 °С, т. е. диапазон его толерантности  лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых  требуются условия, ограниченные узким  диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способных  жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши-¦рокий).

    Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы  по отношению к характеру их воздействия  называют, соответственно, стенобионтами  и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

    Диапазон  толерантности организма не остается постоянным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к  какому-либо пределу, или при размножении  организма, когда многие факторы  становятся лимитирующими. Значит, и  характер действия экологических факторов при определенных условиях может  меняться, т. е. он может быть, а может  и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и  сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает  своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

    Такая компенсация факторов обычно создает  условия для физиологической  акклиматизациивида-эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экологический тип, пределы толерантности  которой соответствуют местным  условиям. При более глубоких адаптационных  процессах здесь могут появиться  и генетические расы.

    Итак, в природных условиях организмы  зависят от состояния критических  физических факторов, от содержания необходимых  веществ и от диапазона толерантности  самих организмов к этим и другим компонентам среды [4]. 
 
 

      ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА. 

    В 1913 году американский эколог В. Шелфорд  обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела  интенсивности существует также  и верхний предел интенсивности  факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В  этой формулировке закон, названный  экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный  характер.

    Закон толерантности (лат. tolerantia – терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

    Диапазон  экологического фактора между минимумом  и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

    Несмотря  на большое разнообразие экологических  факторов, в характере их воздействия  и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

    Количественный  диапазон фактора, наиболее благоприятный  для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus – наилучший).

    Значения  фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum – наихудший).

    Минимальные и максимальные значения фактора, при  которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом.

    Графически  это иллюстрируется на рис.1. Кривая на рис.1, как правило, не является симметричной.

    Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует  температурам, при которых разрушаются  ферменты и белки (+50  ¸  +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около  -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis – выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С) [1]. 

    

      

      
 
 
 
 
 
 

      

      
 
 
 

      

      
 

    Рис. 1.  Зависимость жизнедеятельности от интенсивности

    экологического  фактора.

    Можно сформулировать ряд положений, дополняющих  закон толерантности: 

    1. Организмы могут иметь широкий  диапазон толерантности в отношении  одного фактора внешней среды  и узкий диапазон в отношении  другого.

    2. Организмы с широким диапазоном  толерантности по большинству  факторов обычно наиболее широко  распространены.

    3. Если условия по одному экологическому  фактору не оптимальны для  данного вида, то может сузиться  и диапазон толерантности по  другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному  содержанию азота в почве снижается  засухоустойчивость злаков.

    4. В период размножения диапазон  толерантности, как правило, сужается.

    Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные  существовать лишь при небольших  отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos – узкий, тесный).

    Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую  амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys – широкий).

    Свойство  организмов адаптироваться к существованию  в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.

    Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды [6].

    Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют  низкую экологическую валентность; эврибионты напротив –  экологически пластичны, т.е. более выносливы, и  имеют высокую экологическую  валентность.