Толерантность Шелфорда

Среда обитания –  это та часть природы (или совокупности конкретных природных условий), которая  окружает живые организмы и оказывает  на них прямое или косвенное влияние  и вызывает у них приспособительные  реакции (адаптации). На Земле организмы  освоили четыре важнейшие среды  обитания – водную, наземную (включая  и воздушную), почвенную и тела других организмов (паразитические формы). В последние десятилетия человек  начал освоение космического пространства.

От понятия среды  обитания следует отличать понятие  «условия существования», или совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых организмы не могут  существовать. 
Факторы – это движущие силы совершающихся процессов или условия, влияющие на эти процессы. 
Факторы среды, которые вызывают у отдельных особей, популяций или сообществ приспособительные реакции (или адаптации), называются экологическими факторами. Экологические факторы подразделяются на три основные группы: 
1. Абиотические факторы, или факторы неорганической или неживой природы. К ним относятся: 
Физические факторы – тяготение, спектр электромагнитного излучения, газовый состав атмосферы, освещенность и мн. др. 
Климатические факторы – температура, влажность, cкорость ветра, состав и давление атмосферы и т.д.; 
Эдафические факторы (от греч. эдафон – почва) – структура почвы, содержание в ней минеральных солей и микроэлементов, определяющих ее плодородие, соленость, рН и пр. 
Гидрологические факторы (от греч. гидро – вода) – прозрачность, скорость течения, концентрация в газов и растворенных веществ, электропроводность, соленость, рН и мн. др. 
2. Биотические факторы, или разнообразные формы влияния жизнедеятельности одних организмов на другие. Их многочисленные формы с достаточной долей условности можно разделить на ряд групп: Нейтрализм; Конкуренция; Аменсализм; Паразитизм; Хищничество; Комменсализм; Протокооперация; Мутуализм. 
3. Антропогенные факторы, которые вызваны человеческой деятельностью. Они могут быть подразделены на три основные группы: А. Изменение природных ландшафтов; Б. Загрязнение окружающей среды; В. Уменьшение численности отдельных видов. 
Изменения природных ландшафтов могут быть выражены в разной степени – от незначительных, например, когда луг эпизодически используется для выпаса домашнего скота, до кардинальных – когда на месте осушенного болота создается пашня, или на месте вырубленного лесного массива – населенный пункт. Крайний случай результат этого процесса – т.наз. бедленд (от англ. badland – «плохая земля») – территория, полностью лишенная естественного растительного покрова. Примеры бедленда – открытые разработки полезных ископаемых, терриконы пустой породы, открытые свалки промышленных и бытовых отходов. 
Загрязнение окружающей среды означает вызванное деятельностью человека привнесение в окружающую среду новых, обычно нехарактерных для нее агентов, выводящее экологическую систему из состояния равновесия или стабильного состояния. Основные группы загрязнений: 
А. Физическое загрязнение, связанное с изменением физических параметров среды (температурное (тепловое), световое, шумовое, электромагнитное, радиационное и т.п. загрязнение). 
Б. Химическое загрязнение, или изменение в рассматриваемый период времени среднемноголетних концентраций химических элементов или их соединений в среде (отходы производства, минеральные удобрения, пестициды, радионуклиды и т.д). 
В. Биологическое загрязнение, или привнесение в среду и размножение в ней нежелательных для человека организмов, а также увеличение концентрации в среде продуктов их жизнедеятельности. Чаще всего оно вызывает негативный эффект. Однако если среда загрязняется органическими веществами, это может оказать положительное воздействие на те виды живых организмов, которые способны употреблять их в пищу или для других целей. Например, нефтяное загрязнение при авариях танкеров оказывает огромное отрицательное воздействие на водные и прибрежные экосистемы. Однако в нефтяном пятне начинает быстро увеличиваться численность целого ряда видов бактерий, которые способы усваивать нефть, разлагая ее в процессе метаболизма до простых неорганических соединений. 
Закон толерантности 
Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое. Однако в характере воздействия многих факторов на можно выявить некоторые общие закономерности. 
Впервые закономерности воздействия факторов среды на организмы начал изучать немецкий химик и агроном Юстус Либих в 1840 году на примере влияния содержания минеральных солей в почве на рост и урожайность культурных растений. Либих установил, что урожайность растений зависит не от тех элементов их питания, которые имеются в избытке, например, углекислого газа и воды, а от тех, которые требуются растению в ограниченном количестве. В их числе оказываются, например, соединения азота, фосфора, калия, серы, которые необходимы растению для нормального роста, но которых в почве, как правило, очень мало. 
В 1840 г. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном в совокупности его экологических потребностей. Чем выше содержание химического элемента в почве, тем выше урожайность растений. Если какого-либо элемента в почве недостает, то увеличение содержания других элементов не приведет к повышению урожайности («бочка Либиха»). 
Фактор, вызывающий подобное воздействие на живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающим фактором. 
Лимитирующее воздействие может оказывать не только недостаток какого-либо фактора, как полагал Либих, но и его избыток. Представления об отрицательном влиянии «переизбытка» фактора на живые организмы впервые четко сформулировал В. Шелфорд в 1913 году. Затем эти представления стали известны как «закон толерантности Шелфорда» (от англ. «tolerance» – выносливость) – Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями (точки минимума и максимума), в пределах которых (зона толерантности) возможно его существование. 
Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкий, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий – стенобионтными. По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно: температура (эвритермные и стенотермные); соленость (эвригалинные и стеногалинные); свет (эврифотные и стенофотные), активная реация среды (рН) (эвриионные и стеноионные). Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми, или криофильными видами. Их примерами являются многие обитатели Арктики и Антарктики. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Такие виды населяют тропические регионы. 
Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида. Например, личинки веснянок способны выживать только в холодных и чистых, богатых кислородом водоемах. Поэтому они являются видами-индикаторами чистых вод. 
Из закона толерантности Шелфорда следует ряд важных выводов: 
1. Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. Одно будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума. 
2. Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким. 
3. Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных. 
4. Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными. 
5. В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами. 
6. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам. 
7. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).