Редуценти й детритофаги. Детритні харчові ланцюги

     При всьому різноманітті конкретних форм продуцентів-автотрофів їх загальна біосферна функція єдина й полягає в залученні елементів неживої природи до складу тканин організмів й у такий спосіб у загальний біологічний кругообіг. Сумарна маса автотрофів-продуцентів становить більше 95 % маси всіх живих організмів у біосфері.

     Практично всі продуценти - фотоавтотрофи, тобто  зелені рослини, водорості й деякі  прокаріоти, наприклад ціанобактерії (раніше їх називали синьо-зеленими водоростями). Роль хемоавтотрофів у масштабах  біосфери надзвичайно мала. Мікроскопічні водорості й ціанобактерії, складові фітопланктону, є головними продуцентами водних екосистем. Навпроти, на першому трофічному рівні наземних екосистем переважають великі рослини, наприклад дерева в лісах, трави в саванах, степах, на полях і т.д.

     Рис. 3. Пасовищна сітка харчування в  наземному біоценозі

     Між хижаками й детритофагами, а також редуцентами, можливий двосторонній обмін: детритофаги харчуються мертвими хижаками, а хижаки в ряді випадків поїдають живих детритофагів і редуцентів. Фітофаги - консументи першого порядку; м'ясоїдні - консументи другого, третього й т.д. порядків.

     Консументи (від лат. сonsumе - вживати) - організми, що споживають готові органічні речовини, які створюються продуцентами, але  в ході споживання не доводять розкладання органічних речовин до простих мінеральних складових.

     До  консументів відносяться всі  травоїдні, паразитичні й хижі тварини, частина мікроорганізмів, паразитичні  й комахоїдні рослини. В екосистемах  консументи відіграють роль керуючої ланки.

     Залежно від джерел харчування консументи поділяються  на три основних класи:

      - фітофаги (травоїдні) - це консументи 1-го порядку, що харчуються  винятково живими рослинами. Наприклад,  птахи їдять насіння, бруньки  й листя.

     - хижаки (м'ясоїдні) - консументи 2-го порядку, які харчуються винятково травоїдними тваринами (фітофагами), а також консументи 3-го порядку, що харчуються тільки м'ясоїдними тваринами.

     - евріфаги (всеїдні), які можуть поїдати  як рослинну, так і тваринну  їжу. Прикладами є свині, пацюки, лиси, таргани, а також людина.

     Живі  істоти, не здатні будувати своє тіло на базі використання неорганічних речовин, що вимагають надходження органічної речовини ззовні, у складі їжі, відносяться  до групи гетеротрофних організмів, що живуть за рахунок продуктів, синтезованих фото- або хемосинтетиками. Їжа, яка здобувається тим або іншим способом із зовнішнього середовища, використовується гетеротрофами на побудову власного тіла і як джерело енергії для різних форм життєдіяльності. Таким чином, гетеротрофи використовують енергію, запасену автотрофами у вигляді хімічних зв'язків синтезованих ними органічних речовин. У потоці речовин по ходу кругообігу вони займають рівень споживачів, пов'язаних з автотрофними організмами (консументи I порядку) або з іншими гетеротрофами, якими вони харчуються (консументи II порядку).

     До  консументів першого порядку  відносяться гетеротрофи, що поїдають продуцентів, тобто травоїдні тварини, або фітофаги. Деякі консументи першого  порядку не поїдають рослини, а паразитують  на них. Найбільш наочно це проявляється у випадку таких паразитів, як тля, деякі гриби й гетеротрофні рослини, наприклад, заразиха (Orobanche), що не містить хлорофілу. Провести межу між продуцентами й консументами не завжди легко: скажімо, кущ-напівпаразит омела поселяється на деревах і ссе їхні соки, однак паралельно в його власному зеленому листі протікає фотосинтез.

     На  суші основні фітофаги - комахи, рептилії, птахи й ссавці. У прісній і  морській воді це зазвичай дрібні ракоподібні (дафнії, морські жолуді, личинки крабів і т.д.) і двостулкові молюски; більшість їх - фільтратори, що відціджують продуцентів. Разом з найпростішими багато них входять до складу зоопланктону - сукупності мікроскопічних дрейфуючих гетеротрофів, які харчуються фітопланктоном. Життя океанів й озер майже повністю залежить від планктонних організмів, що складають фактично початок всіх харчових ланцюгів у цих екосистемах.

     Консументи  другого порядку їдять фітофагів, тобто є м'ясоїдними організмами. Консументи третього порядку й консументи більш високих порядків також є м'ясоїдними. Цих консументів можна розділити на кілька екологічних груп:

     1) хижаки: ловлять й убивають своїх  жертв; 

     2) падальщики: годуються трупами, що  тільки почали розкладатися;

     3) паразити: харчуються тканинами  або соками господарів, не вбиваючи їх, принаймні відразу ж.

     От  два приклади заснованого на фотосинтезі  харчового ланцюга:

1. Рослина (листя) → Слизень → Жаба → Вуж → Горностай
2. Рослина (флоемний сік) → Попелиця → Сонечко → Павук → Шпак → Яструб

     Звичайно  розміри хижаків з переходом на наступний трофічний рівень зростають, а їхня чисельність знижується. У паразитних харчових ланцюгах картина протилежна: консументи поступово дрібніють і стають більш численними.

     До  консументів відноситься величезна  кількість живих організмів з різних таксонів. Їх немає лише серед ціанобактерій та водоростей. З вищих рослин до консументів відносяться безхлорофільні форми, що паразитують на інших рослинах; частково становище консументів займають і рослини зі змішаним харчуванням (наприклад, комахоїдні типу росянки). Всі тварини - консументі, і їхня роль у підтримці стійкого біогенного кругообігу дуже велика. Консумент й означає споживач (від лат. consume - споживати, з'їдати).

     Загальне  значення консументів у кругообігу речовин своєрідне й неоднозначне. Вони не обов'язкові в прямому процесі круговороту: штучні замкнуті модельні системи, складені із зелених рослин і ґрунтових мікроорганізмів, при наявності вологи й мінеральних солей можуть існувати невизначенно довгий час за рахунок фотосинтезу, деструкції рослинних залишків і залучення вивільнених елементів у новий кругообіг. Але це можливо лише в стабільних лабораторних умовах. У природній обстановці зростає ймовірність загибелі таких простих систем від багатьох причин. «Гарантами» стійкості кругообігу й опиняються в першу чергу консументи.

     У процесі власного метаболізму гетеротрофи  розкладають отримані в складі їжі  органічні речовини й на цій основі будують речовини власного тіла. Трансформація  первинно продуцированих автотрофами  речовин в організмах консументів веде до збільшення розмаїтості живої речовини. Розмаїтість же - необхідна умова стійкості будь-якої кібернетичної системи на фоні зовнішніх і внутрішніх збурювань (принцип Ешбі). Живі системи - від організму до біосфери в цілому - функціонують по кібернетичному принципу зворотних зв'язків.

     Тварини, що становлять основну частину організмів-консументів, відрізняються рухливістю, здатністю  до активного переміщення в просторі. Цим вони ефективно беруть участь у міграції живої речовини, її дисперсії по поверхні планети, що, з одного боку, стимулює просторове розселення життя, а з іншого боку - служить своєрідним «гарантійним механізмом» на випадок знищення життя в якому-небудь місці в силу тих або інших причин.

     Прикладом такої «просторової гарантії» може служити широко відома катастрофа на о. Кракатау: у результаті виверження вулкана в 1883 р. життя на острові була повністю знищене, але протягом усього 50 років відновилося - було зареєстровано порядку 1200 видів. Заселення йшло головним чином за рахунок не порушених виверженням Яви, Суматри й сусідніх островів, звідки різними шляхами рослини й тварини знову заселили покритий попелом і застиглими потоками лави острів. При цьому першими (уже через 3 роки) на вулканічному туфі й попелі з'явилися плівки ціанобактерій. Процес становлення стійких співтовариств на острові триває; лісові ценози ще перебувають на ранніх стадіях сукцесії й сильно спрощені за структурою.

     Помітимо, що поділ живих організмів на продуцентів, консументів і редуцентів - перший рівень біологічної різноякісності.

     Нарешті, надзвичайно важлива роль консументів, у першу чергу тварин, як регуляторів  інтенсивності потоків речовини й енергії по трофічних ланцюгах. Здатність до активної авторегуляції  біомаси й темпів її зміни на рівні екосистем і популяцій окремих видів в остаточному підсумку реалізується у вигляді підтримки відповідності темпів створення й руйнування органічної речовини в глобальних системах круговороту. Беруть участь у такій регуляторній системі не тільки консументи, але останні (особливо тварини) відрізняються найбільш активною й швидкою реакцією на будь-які порушення балансу біомаси суміжних трофічних рівнів.

      3. Редуценти  й детритофаги.  Детритні харчові  ланцюги

     Редуценти (від лат. reducens - відновлювачі, деструктори) - це мікроорганізми, ґрунтові гриби, які, розкладаючи мертву органічну речовину, переводять її в більш прості неорганічні сполуки й втягують у круговорот. Іншими словами, редуценти - організми, що одержують живильні речовини й необхідну енергію харчуючись рештками мертвих організмів (тварин, рослин). Завдяки саме цим організмам речовина, яка створюється продуцентами, і трупні залишки піддаються переробці, мінералізації. Щоб представити величезну роботу, яку проробляють ці організми, досить згадати, яка кількість листя щорічно обпадає з дерев, і якої вже не знайти в липні-серпні наступного року. Весь річний опад повністю руйнується редуцентами до моменту опадання нового листя.

     До  цієї екологічної категорії відносяться  організми-гетеротрофи, які, використовуючи як їжу мертву органічну речовину (трупи, фекалії, рослинний опад й ін.), у процесі метаболізму розкладають його до неорганічних складових.

     Частково  мінералізація органічних речовин  іде у всіх живих організмів. Так, у процесі дихання виділяється СО₂, з організму виводяться вода, мінеральні солі, аміак і т.д. Справжніми редуцентами, що завершують цикл руйнування органічних речовин, варто тому вважати лише такі організми, які виділяють у зовнішнє середовище тільки неорганічні речовини, готові до залучення в новий цикл.

     Існує два основних класи редуцентів:

     1. Детритофаги - прямо споживають  мертві організми або органічні  залишки. (приклад: шакали, грифи,  дощові хробаки).

     2. Деструктори - розкладають мертву  органічну матерію на прості  неорганічні сполуки (процес гниття й розкладання). Прикладом можуть служити гриби й мікроскопічні одноклітинні бактерії.

     У категорію редуцентів входять багато видів бактерій і грибів. За характером метаболізму це організми-відновлювачі. Так, денітрифіцируючі бактерії відновлюють азот до елементарного стану, сульфатредуцируючі бактерії - сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин - діоксид вуглецю, вода, аміак, мінеральні солі. В анаеробних умовах розкладання йде далі - до водню; утворюються також вуглеводні.

     Гинучи, тварина або рослина стає джерелом енергії й біогенних елементів  для детритофагів, їжею для яких служать також продукти життєдіяльності  інших видів. Організми, що харчуються такою мертвою органічною речовиною (MOР), називають редуцентами й детритофагами. Для екосистеми в цілому поняття «відходи» не існує: за допомогою редуцентів всі хімічні елементи в ідеалі реутилізуються.

     Типові  редуценти відносяться до мікроорганізмів - це головним чином гриби й бактерії. Вони виділяють на навколишню органіку травні ферменти й потім всмоктують продукти такого зовнішнього переварювання. Детритофаги заковтують дрібні їстівні частки. Так харчуються багато мілких безхребетних у воді й на суші, наприклад дощові хробаки в ґрунті, хробаки трубочники в естуаріях, мокриці, а також дуже мілкі тварини, наприклад ногохвостки й панцирні кліщі.

     Детритофагів  можуть поїдати м'ясоїдні форми, їх у свою чергу - консументи наступного порядку й т.д. Такий харчовий ланцюг називається детритним на відміну від пасовищного харчового ланцюга, у якому початковою ланкою служать автотрофи. Два типових приклади детритного харчового ланцюга лісу наступні: