Понятие об экосистемах

В любом естественном биоценозе имеются группы организмов. Активность жизни, которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определённое время выключаются из него, При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население.

Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью.
При сезонной динамике наблюдаются более существенные отклонения в биоценозах. Они определяются биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года в значительной степени влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Нормальным явлением в жизни любого биоценоза служит и многолетняя изменчивость. Последняя обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флюктуаций) или других внешних факторов, которые влияют на сообщество (например, разливы рек). Помимо этого, многолетняя периодичность часто бывает связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных, насекомых или патогенных для растений микроорганизмов.

В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже тысячелетий), исторически сформировались механизмы, которые приводят сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов, Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Изменение внешних условий среды воздействует на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Бывает и так, что изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат - преемственность):

Сукцессия - последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации. Классический пример - постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, выру6ка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы ВОВ и последующие выру6ки привели к замене коренных лесов (сосновых, ду6овых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, серо-ольховыми).

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким о6разом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза.
В разных а6иотичсских условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном - тропические леса.

Сукцессия, в энергетическом смысле, связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Стадии роста, стабилизации и климакса сукцессии можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, а на третьей по мере деградации системы уменьшается до нуля.

Наиболее явно различие между растущими и зрелыми системами следует из нижеприведенной таблицы 1, в которой видно, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости.                                           Таблица 1.

Следует указать, что-то, насколько быстро меняются экосистемы (за считанные годы, за столетия и даже тысячелетия), зависит от степени сдвига их равновесия. При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна.
Тем не менее, возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, вызывающего бурный рост некоторых водорослей.

Наконец, изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на осво6одившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, то есть фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время, вмешательство человека, в частности, военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.
В процессе естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Тем не менее, ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним, Вследствие этого, при изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание. В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного от6ора, можно говорить об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных.

Известно, что первое условие адаптации - выживание и размножение хотя 6ы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. При этом очевидно, что, если генофонд весьма разнообразен,  то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие коле6ания внешних условий могут вызвать вымирание вида.

С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. В случае ее малозаметности 6ольшинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом, чем резче изменения, тем большее разноо6разие генофонда потребуется для выживания. Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. При этом, чем шире распространен вид, тем, как правило, выше его генетическое разноо6разие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.
Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем от6ора в каждом поколении. Так, пара насекомых о6ычно даст несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Отсюда следует, что скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2-6 птенцов в год, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих о6ра6оток погибают. То же самое можно сказать и о радиации.

Глава 7. Биологическое разнообразие - основное условие устойчивости экосистем

Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в природе практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. В то же время природные соо6щества могут включать сотни и тысячи видов; от микроскопических бактерий до огромных тысячелетних деревьев и многотонных животных. На первый взгляд, усложнение экосистемы, в частности, ее видового состава, должно было бы негативно отражаться на устойчивости сообщества, Однако практические наблюдения полностью опровергают это предположение.

Существует ряд правил и принципов, которые 6удут спосо6ствовать более глубокому пониманию причин устойчивости природных систем различной сложности.

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

Согласно этому правилу виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоуничтожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жизни, но и потомства.

Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу.

Выпадение одной части системы (например, уничтожение какого-либо вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологической корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов живого: они никогда не исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.
Чрезвычайно высокое видовое разнообразие живых существ в природе обеспечивает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем, которыми являются биоценозы.

Взаимная дополнительность частей биоценоза. Как отмечалось ранее, в сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, в лиственном лесу растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70-80% светового потока. Второму ярусу достается уже 10-20% от полного освещения. Наземные травянистые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1-2% светового потока. Таким о6разом, дополняя друг друга, растения способствуют 6олее полному использованию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность весьма характерна и для многих микроорганизмов - редуцентов: одни из них ,,специализируются'' на разрушении клетчатки мертвых растений, другие - белков, третьи - сахаров и т.д.
Важно подчеркнуть, что взаимная дополнительность видов, одни из которых созидают, а другие - разрушают органическое вещество - основа 6иологических круговоротов.

Взаимозаменяемость видов. Несмотря на то, что полностью похожих друг на друга видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологические трс6ования и функции, спосо6ны перекрываться. Подобные виды о6ычно заменяют друг друга в близких сообществах, например, разные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. В случае частичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, поскольку его функцию готовы взять на се6я оставшиеся. Тем самым происходит так называемое конкурентное высвобождение и, как следствие его, разные звенья круговорота веществ продолжают действовать.