Понятие об экосистемах

Показателем условий существования живых организмов является и общее число видов. Его уменьшение часто ука­зывает на загрязнение гораздо раньше, чем изменение об­щего числа особей или плодородия.

Видовое разнообразие — признак экологического раз­нообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, то есть выше богатство среды. Видовое разнообразие связано также с устойчивостью сообщества: чем больше разнообразие, тем шире возможность адаптации сообщест­ва к изменившимся условиям, будь это изменения климата или других факторов.

Объяснение этого состоит в том, что наличие разных организмов с разными требованиями к среде повышает приспособляемость сообщества в целом. Так, редкие в дан­ный момент виды при изменившихся условиях могут ока­заться в выигрышном положении и стать многочисленны­ми, и наоборот. Таким образом, за счет видового разнооб­разия сообщество обеспечивает себе как бы резерв выжи­ваемости на случай неожиданных изменений условий жизни.

При изучении разнообразия видов имеют значение раз­меры организмов. В целом разнообразие больше среди мел­ких организмов, чем среди крупных. Например, в каком-ни­будь лесу можно встретить значительно больше видов клещей, чем млекопитающих. Следует также помнить, что общее число видов в сообществах, находящихся в суро­вых условиях существования (например, в Арктике), со­кращается. Сокращение числа видов происходит и при гео­графической изоляции (например, на островах).

Морфологическая структура. Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его простран­ственное сложение — морфологическая структура. Это от­носится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно — и к населяю­щим их животным (зооценозам).

Наряду с видовым составом большое значение для изу­чения сообщества имеет его биоморфологический спектр — состав и соотношение слагающих сообщество жизненных форм. По преобладающим (доминирующим) жизненным формам определяется при­надлежность сообщества к тому или иному типу раститель­ности (например, леса, луга, кустарники).

Число жизненных форм, входящих в фитоценоз или зооценоз, обычно гораздо меньше числа образующих его видов. Но набор жизненных форм, занимающих разные экологические ниши, всегда более закономерен для данного местообитания и гораздо лучше характеризует экологичес­кие условия в сообществе — как абиотические, так и био­тические.

Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обо­соблению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каж­дый из которых играет свою роль в накоплении и преобра­зовании вещества и энергии.

По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы — горизонтальные слои, толщи, в которых распола­гаются надземные или подземные части растений опреде­ленных жизненных форм. Эта ярусностъ особенно ярко вы­ражена в лесных фитоценозах.

                                                   Рис.4. Пример ярусности в лесу.

Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества — луг, степь, болото — имеют по два-три яруса.

Ярусное строение фитоценоза дает растениям возмож­ность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприят­нее условия местообитания, тем сложнее ярусностъ.

Подземная ярусность представляет собой как бы зер­кальное отражение надземной: корни наиболее высоких растений (деревьев) проникают глубже всех, корни низких (трав, кустарников) располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Наибольшая масса корней находит­ся в верхних слоях почвы.

Животное население биоценоза, «привязанное» к расте­ниям, также распределено по ярусам. Например, микро­фауна почвенных животных наиболее богата в подстилке; достаточно четко приурочены к ярусам определенные груп­пы насекомых. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах — на земле, в кустарниках, в кронах дере­вьев.

По горизонтали сообщество также расчленяется на от­дельные элементы — микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особен­но хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова — в наличии «мозаики» из различных микрогруп­пировок (например, кочки или куртины трав; светолюби­вые травы в  «окнах», теневыносливые травы — под дере­вьями; пятна мхов или голого грунта). Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами (включая вли­яние человека), поэтому может служить хорошим призна­ком экологических нарушений в сообществе.

Биоморфологический спектр и пространственная струк­тура сообщества являются показателями имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.

Трофическая структура. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пище­вых, или трофических (от греческого слова трофо — пита­ние), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пище­вая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются ве­щество и энергия. Простой примет пищевой цепи дает следующая последовательность: растительность – питающееся растительностью насекомое – популяция хищного насекомого – насекомоядная птица – хищная птица. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.

                                                                                                                              Рис.5 Пример пищевой сети.

Различные организмы занимают разное положение от­носительно основного источника поступающей в сообщест­во энергии, в этих случаях говорят, что они располагаются на разных трофических уровнях.

Глава 5 . Организмы автотрофы и гетеротрофы

Некоторые из организмов в биотическом сообществе, на­пример зеленые растения, способны фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества. Такие организмы называют автотрофами (от греческого слова авто — сам и трофо — питание, то есть самопитающиеся), или первичными продуцентами (произ­водителями).

Автотрофы занимают первый трофический уровень и являются важнейшей частью сообщества, потому что прак­тически все остальные организмы, входящие в его состав, прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасенными растениями. Все остальные орга­низмы, занимая последующие трофические уровни, отно­сятся к гетеротрофам (от греческого слова гетеро — раз­ный) — питающимся готовыми органическими веществами. Гетеротрофы разлагают, перестраивают и ус­ваивают сложные органические вещества, синтезирован­ные первичными продуцентами.

Автотрофные и гетеротроф­ные компоненты сообщества нередко налегают друг на друга слоями, причем наибольшее число автотрофных орга­низмов находится в верхнем слое, куда поступает световая энергия, необходимая для фотосинтеза.

Интенсивная гете­ротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где скапливается органическое вещество в почве и иле.

Гетеротрофные организмы также подразделяются на консументов (потребителей) и редуцентов (восстановите­лей). Иногда последний термин заменяют словом деструк­торы (разлагатели). Эти группы организмов называют также макроконсументами и микроконсументами. Макроконсументы (буквально — крупные потребители) представ­ляют собой главным образом консументов-животных, кото­рые пожирают другие организмы или измельченные органические вещества. Микроконсументы (редуценты) представлены в основном грибами и бактериями, разлагаю­щими сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до органических соединений, которые в последующем могут быть использованы продуцентами.

Иногда, подчеркивая принадлежность консументов к тому или иному трофическому уровню, их подразделяют на:

-         первичных консументов (травоядных животных);

-         вторичных консументов  или первичных хищников (плотоядных, которые питаются травоядными);

-         третичных консументов, или вторичных хищников (хищников, питающихся первичными хищниками).

Поскольку многие животные всеяд­ны и питаются как растениями, так и животными, их не­возможно отнести к какому-либо одному уровню. В этих случаях считается, что такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каж­дом из уровней пропорционально составу их диеты.

Рис.6 Общая структура наземной (луговое сообщество) и водной экосистем.

Вышеуказанный рисунок  упрощенно передает структуру двух типов сообществ, встречающихся в биосфере: структуру наземной экосистемы (представленной полем) и структуру водной системы, образом которой может быть пруд, озеро, река или море. Эти экосистемы коренным образом различают­ся по составу организмов, за исключением некоторых бактерий, способных существовать и в той и в другой среде. Однако по трофической структуре они подобны: и там и здесь присутствуют основные экологические компо­ненты.

На суше автотрофы — это обычно крупные растения с корнями, тогда как в водоемах их роль берут на себя мик­роскопические водоросли, называемые фитопланктоном (взвешенные в воде растения).

Итак, состав трофической сети, отражающий число тро­фических уровней, соотношение продуцентов и консументов, первичных, вторичных, третичных и других хищни­ков — все это показатели трофической структуры сообщества.

                Рис. 7.Схема главных составных частей экосистемы

Выше изображен один из способов изображения главных состав­ных частей экологической системы. Здесь каждый трофический уровень рассматривается как блок, а стрелки означают направление потока вещества и энергии.

Многие вещества, в первую очередь те, из которых стро­ятся организмы растений и животных (углерод, азот, фосфор, кальций), перемещаются от одного блока к дру­гому по мере того, как организмы, находящиеся на более высоких трофических уровнях, поедают других, находя­щихся на нижних уровнях. В конечном счете все вещест­ва в результате действия редуцентов возвращаются в абиотическую среду, где они снова могут быть использо­ваны первичными продуцентами. Подобные перемещения веществ в экосистемах называют круговоротом.

                                                                                                                  Рис.8 Схема билгеохимического

                                                                                                                           круговорота веществ на                

                                                                                                                           примере углерода.                        

Глава 6. Динамика экосистем.

Все биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Эти изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную. Сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.