Основные понятия экологии

– Анаэробные гетеротрофы, не способные использовать неорганические окислители. В результате происходит анаэробное дыхание – брожение углеводов и гниение белков.

– Анаэробные гетеротрофы, использующие неорганические окислители. Эти организмы полностью окисляют органические вещества с помощью сульфатов, нитратов, трехвалентного железа.

– Аэробные гетеротрофы. К аэробному дыханию способно большинство обитателей почвы.

– Факультативные анаэробы в присутствии кислорода осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке кислорода переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей. В то же время, существуют иоблигатные анаэробы, для которых кислород является ядом.

– Хемоавтотрофы (хемосинтезирующие прокариоты). Используют для восстановления углекислого газа энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы).

Экологические группы грибов. Высокая концентрация органических веществ в верхних слоях почвы создает благоприятные условия для гетеротрофных организмов. Например, в почве широко распространены различные группы грибов.

Грибы-сапротрофы питаются мертвым органическим веществом. Существует несколько групп грибов–сапротрофов: подстилочные, гумусовые, ксилотрофы, копротрофы.

При взаимодействии с корнями  высших растений микоризные грибы образуют микоризу. Между растением и грибом возникают сложные отношения, и в итоге происходит развитие высшего растения.

Экологические группы животных. Экологические группы животных выделяют по размерам тела. В состав почвенной фауны входят: микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна.

Микрофауна включает мельчайших животных, населяющих водную фазу почвы. В сущности, это водные организмы. Представители микрофауны способны переносить промерзание зимой и  высыхание летом в состоянии анабиоза.

Мезофауна включает более крупных беспозвоночных. Лимитирующим фактором для этих организмов является содержание влаги: при недостатке влаги им угрожает пересыхание, а при избытке влаги – гибель от недостатка воздуха.

К макрофауне относятся еще  более крупные беспозвоночные (размеры  тела до нескольких сантиметров): дождевые черви, мокрицы, многоножки, личинки  крупных насекомых (жуков), медведки. Для них почва является плотной  средой. Часть из них передвигается, раздвигая почвенные частицы, а  часть – роет новые ходы. В  последнем случае развиваются разнообразные  приспособления для рытья ходов. Неблагоприятные условия эти  животные переносят на глубине в  десятки сантиметров.

К мегафауне относятся  относительно крупные млекопитающие–землерои (кроты, слепыши, цокоры). Эти организмы характеризуются компактным телом с короткой шеей и сильными копательными конечностями; глаза недоразвиты.

Кроме постоянных обитателей почвы выделяются группа обитателей нор: кролики, суслики, барсуки. Они  кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают и спасаются от опасности в норах.

 

Организм как  среда обитания

Любой организм (даже самый  мелкий) представляет собой сложную  систему, которая обеспечивает разнообразные  условия обитания для других организмов. Если организмы одного вида используют организм другого вида как среду  обитания, то между ними возникают  разнообразные биотические взаимодействия.

Совместное существование  двух и более разноименных видов  называется симбиоз (в широком смысле этого слова). В простейшем случае формируется двухкомпонентная система из двух организмов разных видов. В зависимости от типа взаимоотношений между симбионтами возможны частные типы симбиотических взаимодействий: комменсализм, паразитизм, мутуализм (подробно эти типы взаимодействий были рассмотрены в главе 4).

Организм как среда  обитания имеет ряд преимуществ  перед другими средами обитания: большое количество доступных пищевых  ресурсов для гетеротрофных организмов, защищенность обитателей организмов, стабильность водного режима, температурного режима, водно-солевого режима (сходство с водной средой обитания). Положительные стороны организма как среды обитания приводят к дегенерации тела эндосимбионтов (яркий пример – постепенная редукция систем органов у сосальщиков и ленточных червей); как правило, наблюдается гигантизм – эндосимбионтные формы значительно крупнее, чем родственные им свободноживущие формы.

В то же время организм как  среда обитания имеет и отрицательные  стороны: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода, трудности с  распространением от одной особи  хозяев к другой, защитные реакции  организма хозяина, недостаток света  для фотоавтотрофных организмов.

Отрицательные стороны организма  как среды обитания приводят к  появлению соответствующих черт специализации уэндосимбионтов:

– ограниченность жизненного пространства приводит к возрастанию  конкуренции между эндопаразитами (например, цепни–солитеры существуют в кишечнике хозяина в единственном экземпляре);

– недостаток кислорода  приводит к переходу на анаэробное дыхание и даже к утрате дыхательных  ферментов (пример – взрослые аскариды);

– трудности с распространением от одной особи хозяев к другой приводят к гипертрофированию половых систем и повышению плодовитости, к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных способов бесполого размножения, к формированию жизненных циклов со сменой хозяев;

– защитные реакции организма  хозяина приводят к формированию различных прикрепительных органов, мощных защитных покровов и даже к изменению антигенной структуры эндосимбионтов (особенно у вирусов);

– недостаток света для  фотоавтотрофных организмов приводит к тому, что фотоавтотрофные эндосимбионты могут населять только поверхностные слои тела хозяина.

Сходство организма как  среды обитания с водной средой обитания позволяет многим видам совершить  переход из водной среды обитания в организм как среду обитания без существенных морфологических  и физиологических изменений.

 

вернуться к началу

 

8.   Биосфера

 

Понятие о биосфере. Биосфера как самая большая экосистема.

Учение В. И. Вернадского  о ноосфере.

Структура и границы  биосферы. Учение В.И. Вернадского о  роли жизни в преобразовании верхних  слоев Земли. Роль живого вещества и  его функции в биосфере. Роль растительности в обеспечении кислородного режима биосферы. Защитная роль озонового  экрана. Круговорот веществ и энергии  в биосфере. Биогенная миграция атомов. Роль микроорганизмов в круговороте  веществ.

Распределение живого вещества в биосфере. Продуктивность водных экосистем. Географическая зональность  экосистем. Основные биомы Земли.

 

Представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли восходят к Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), который понимал  биосферу как тонкую пленку жизни  на земной поверхности, которая в  значительной мере определяет «лик Земли». Однако целостное учение о биосфере разработал российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1926).

В настоящее время существует множество подходов к определению  понятия «биосфера».

Биосфера  – это геологическая оболочка Земли, сложившаяся в ходе исторического  развития органического мира.

Биосфера  – это активная оболочка Земли, в  которой совокупная деятельность живых  организмов проявляется как геохимический  фактор планетарного масштаба.

Биосфера  – это оболочка Земли, состав, структура  и энергетика которой определяются совокупной жизнедеятельностью живых  организмов; это самая большая  из известных экосистем.

 

Структура биосферы

Биосфера включает в свой состав как витасферу (совокупность живых организмов), так и суммарные результаты деятельности ранее существовавших организмов: атмосферу, гидросферу, литосферу.

Область, в которой регулярно  встречаются живые организмы,  называется эубиосфера (собственно биосфера). Общая толщинаэубиосферы ≈ 12-17 км.

По отношению к эубиосфере выделяют следующие слои биосферы:

– апобиосфера – лежит над парабиосферой – живые организмы не встречаются;

– парабиосфера – лежит над эубиосферой – организмы попадают случайно;

– эубиосфера – собственно биосфера, где организмы встречаются регулярно;

– метабиосфера – лежит под эубиосферой – организмы попадают случайно;

– абиосфера – лежит под метабиосферой – живые организмы не встречаются.

Аэробиосфера – включает нижнюю часть атмосферы. В состав аэробиосферы входят:

а) тропобиосфера – до высоты 6...7 км;

б) альтобиосфера – до нижней границы озонового экрана (20...25 км).

Озоновый экран – это  слой атмосферы с повышенным содержанием  озона. Озоновый экран поглощает  жесткое ультрафиолетовое излучение  Солнца, которое губительно действует  на все живые организмы. В последние  десятилетия в приполярных областях наблюдаются «озоновые дыры»  – области с пониженным содержанием  озона.

Гидробиосфера – включает всю гидросферу. Нижняя граница гидробиосферы ≈ 6...7 км, в отдельных случаях – до 11 км. Кгидробиосфере относятся:

а) аквабиосфера – реки, озера и другие пресные воды;

б) маринобиосфера – моря и океаны.

Террабиосфера – поверхность суши. К террабиосфере относятся:

а) фитосфера – зона обитания наземных растений;

б) педосфера – тонкий слой почвы.

Литобиосфера. Нижняя граница литобиосферы ≈ 2...3 км (реже – до 5...6 км) на суше и ≈ 1...2 км ниже дна океана. Живые организмы в составе литобиосферы встречаются редко, однако осадочные породы в составе биосферы возникли под влиянием жизнедеятельности организмов.

В.И. Вернадский выделил в  составе биосферы 7 типов веществ: живое вещество, биогенное вещество (ископаемое горючее, известняки), косное вещество (изверженные горные породы), биокосное вещество (почва), радиоактивное вещество, рассеянные атомы и вещество космического происхождения.

Функции живого вещества в  биосфере разнообразны:

– Энергетическая – аккумуляция солнечной энергии в ходе фотосинтеза; за счет солнечной энергии протекают все жизненные явления на Земле.

– Газовая – состав современной атмосферы (в частности, содержание кислорода и углекислого газа) сложился, в значительной мере, под  воздействием жизнедеятельности организмов.

– Концентрационная – в результате жизнедеятельности организмов сложились все виды ископаемого топлива, многих руд, органическое вещество почвы и т.д.

– Окислительно-восстановительная – в ходе жизнедеятельности живых организмов постоянно протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие круговорот и постоянные превращения углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.

– Деструкционная – в результате разрушения погибших организмов и продуктов их жизнедеятельности происходит превращение живого вещества в косное, биогенное и биокосное.

– Средообразующая – организмы различным образом преобразуют физико-химические факторы среды.

– Транспортная – перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

 

Взаимосвязь между  компонентами биосферы

Растения являются продуцентами органического вещества, поэтому  именно с них в экосистемах  всегда начинаются цепи выедания, или пастбищные цепи. Микроорганизмы–редуценты осуществляют перевод элементов из органической формы в неорганическую.Хемосинтезирующие организмы изменяют степени окисления элементов, переводят их из нерастворимой формы в растворимую, и наоборот.

Таким образом, с помощью  растений и микроорганизмов осуществляется круговорот углерода, кислорода и  элементов минерального питания.

Общая масса живого вещества биосферы составляет 2.500.000.000.000 тонн (или 2,5 триллиона тонн). Ежегодная продукция  растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·10¹⁵ килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза и распада ежегодно вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения.

Перемещение элементов по цепям (сетям) питания называется биогенная миграция атомов. Подвижные животные (птицы, рыбы, крупные млекопитающие) способствуют перемещению элементов на значительные расстояния.