Основные понятия экологии

2. Особи на раннем прегенеративном (ювенильном) этапе онтогенеза; они значительно отличаются от взрослых особей.

3. Особи на позднем  прегенеративном (имматурном, виргинильном) этапе онтогенеза; они сходны с взрослыми особями, но еще не могут размножаться.

4. Особи на генеративном  этапе онтогенеза, которые активно  размножаются.

5. Особи на постгенеративном (сенильном) этапе онтогенеза, которые уже не могут размножаться.

В конкретных случаях эта  классификация уточняется. Иногда выделяют неполночленные популяции, в которых отсутствует та, или иная возрастная группа. Например, многие беспозвоночные и однолетние растения зимуют на стадии яйца или семян.

Взаимосвязь половой и  возрастной структуры отражается в  виде половозрастных пирамид. Пример половозрастной пирамиды для нормальной полночленной популяции показан на рисунке.

 

Наличие сложной половозрастной структуры обусловливает внутрипопуляционную дифференциацию экологических ниш, особенно, у животных с полным метаморфозом. Экологическая ниша всей популяции распадается на субниши, которые занимают особи, принадлежащие к разным половозрастным группам. При дифференциации ниш происходит снижение уровня конкуренции, в первую очередь, топической и трофической.

Приведем примеры дифференциации внутривидовых ниш у животных:

 

 

 
 

Этологическая (поведенческая) структура популяций у животных обусловлена наличием внутрипопуляционных группировок, члены которых непосредственно взаимодействуют между собой. Такие группировки называют демы (семьи), соседства,субпопуляции, парцеллы, локусы.

Существует множество  уровней агрегации особей: одиночные особи, семьи, колонии, стада, стаи.

Одиночные особи могут существовать ограниченное время; по крайней мере, в период размножения неизбежно существование брачных пар и появление самок с потомством. Поэтому одиночный образ жизни периодически становится семейным. В состав семьивходят особи, связанные ближайшей степенью родства: родители и их непосредственные потомки. Существуют семьи с участием только одного из родителей (обычно, матери), двух родителей (моногамные), нескольких родителей (полигамные), с участием потомков из нескольких приплодов.

На уровне одиночных особей и семей проявляется наличие индивидуальных участков и охраняемых территорий. Индивидуальный участок – это часть территории (акватории), на которой особь проводит значительную часть времени. Охраняемая территория отличается от индивидуального участка тем, что ее владелец активно защищает свои владения.

Колонии – групповые поселения оседлых животных. Выделяют постоянные колонии (например, у грызунов) и временные (например, у птиц в период размножения). К колониям формально относятся поселения пчел, муравьев, термитов (на самом деле, это семьи).

Стада – более или менее постоянные объединения подвижных животных. Немногочисленные стада с нарушенным соотношением полов фактически являются семьями; например, прайды львов состоят из 1-3 самцов, нескольких самок и детенышей. Для стад характерно наличие строгой иерархии – порядка соподчинения особей.

Стаи – временные объединения животных, например, на определенных стадиях развития (мальки рыб) или в определенные сезоны (птицы, псовые). Стаи обеспечивают определенные функции вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграции. Уровень соподчинения в стаях меньше, чем в стадах, и может вообще отсутствовать.

В любом случае, внутрипопуляционная  группировка обладает признаками, отсутствующими у отдельных особей. В группе облегчается  добывание пищи, происходит обмен  пищей, повышается защищенность от неблагоприятных  факторов. Эффект группывыражается в том, что происходит оптимизация физиологических процессов: например, снижается потребление кислорода, уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, повышается вероятность успешного размножения. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция, и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.

 

вернуться к началу

 

4.   Взаимодействие популяций

 

Типы взаимодействия между популяциями разных видов. Конкуренция и ее проявление в  природе. Её роль в формировании сообществ. Взаимовыгодные связи. Их разнообразие в природе. Симбиоз и его формы. Отношения «хищник–жертва» и  «паразит–хозяин».

 

Любая популяция существует в окружении популяций других видов организмов и взаимодействует  с ними. К межвидовым (межпопуляционным) взаимодействиям относятся трофические, топические и информационно-сигнальные связи. Обычно в первую очередь изучаются  трофические отношения, связанные  с потреблением пищи. Все многообразие межвидовых трофических взаимодействий можно разделить на несколько  основных типов: конкуренция, симбиотические взаимодействия и взаимодействия«хищник–жертва» («паразит–хозяин»).

 

Конкуренция

Конкуренция возникает при  взаимодействии популяций со сходным  экологическим спектром, при наличии  общих доступных ресурсов. Существует множество типов конкуренции. Прямая (интерференционная) конкуренция возникает при непосредственном контакте конкурирующих организмов. Косвенная (эксплуатационная) конкуренция возникает в результате уменьшении объема доступного ресурса. В сообществах конкурентные отношения существуют одновременно между несколькими видами. Тогда возникает диффузная конкуренция, то есть, конкуренция, обусловленная влиянием на популяцию всех видов, входящих в состав сообщества.

В лабораторных условиях (в  смешанных популяциях разных видов  инфузорий–туфелек) был доказан принцип конкурентного исключения (правило Гаузе, или закон Гаузе): два вида не могут занимать одну экологическую нишу – в результате конкуренции в данной нише сохраняется только один, наиболее конкурентоспособный вид. Популяции менее конкурентоспособных видов «уходят» от конкуренции, формируя новые системы связей с окружающей их средой, новые экологические ниши. Таким образом, конкуренция способствует формированию новых экологических связей, образованию новых экологических ниш и, в конечном итоге, повышает уровень биологического разнообразия в сообществах. Рост численности конкурирующих популяций описывается системой уравнений Лотки–Вольтерра. Решение этой системы уравнений позволяет найти численности обеих популяций, при которых они могут существовать длительное время.

 

Симбиотические  взаимодействия

К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком смысле слова относятся мутуализм (облигатные взаимодействия ++),протокооперация (факультативные взаимодействия ++) и комменсализм (взаимодействия +0). В широком смысле к симбиотическим связям могут относиться и более сложные взаимодействия, например, реципрокный (взаимный) паразитизм.

Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два разных организма получают преимущество от совместного существования – такой тип взаимодействий называется реципрокным. Мутуализм относится к облигатным (обязательным) взаимодействиям, поскольку ни один из пары организмов не может существовать без партнера. Примерами трофического мутуализма служат взаимоотношения между термитами и обитающими в их кишечнике многожгутиковыми простейшими, между жвачными парнокопытными и обитающими в их желудке инфузориями.

Протокооперация относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

Комменсализм – форма взаимодействий, при которой организм–комменсал использует организм хозяина как местообитание, но не вступает с ним в тесные метаболические взаимодействия. Как правило, комменсал получает выгоду от сотрудничества, а вид–хозяин при этом не страдает.

Примеры комменсализма:

– комменсал обитает в  жилище хозяина (например, некоторые  черви–нереиды поселяются в раковинах, занятых раками-отшельниками);

– комменсал находит у  хозяина защиту от других организмов (например, мелкие рыбы находят защиту между щупальцами кишечнополостных);

– комменсал использует остатки пищи, которой питается хозяин, или пищу, которая сопутствует  хозяину (например, многие птицы питаются насекомыми, которых вспугивают пасущиеся  копытные).

 

К сложным симбиотическим взаимодействиям относятся: взаимодействие между грибом и водорослью в теле лишайника, взаимодействия между проростками  орхидей и грибами, между заростками плаунов и грибами.

Симбиотические взаимодействия также описываются уравнениями  Лотки–Вольтерра.

 

Отношения «хищник–жертва» («продуцент–консумент»)

Этот тип межвидовых взаимодействий отличается асимметрией. Популяция  жертвы может существовать без популяции  хищника, но популяция хищника не может существовать без популяции  жертвы. Увеличение численности жертвы расширяет ресурсную базу хищника, а увеличение численности хищника  является элиминирующим фактором для  жертвы.

Поэтому взаимодействие «хищник–жертва»  носит периодический характер и  описывается системой уравнений  Лотки–Вольтерра, в которые вводятся константы хищничества. Устойчивость системы «хищник–жертва» основана на системе обратных связей.

Положительные обратные связи означают, что при увеличении численности жертвы возрастает численность хищника, а при уменьшении численности жертвы численность хищника уменьшается.

Отрицательные обратные связи означают, что при увеличении численности хищника численность жертвы уменьшается, а при уменьшении численности хищника численность жертвы увеличивается.

При наличии специализированных хищников связь между популяцией жертвы и популяцией хищника оказывается  более тесной. Если же хищник менее  специализирован (полифаг), то взаимозависимость  между популяциями выражена слабее.

 

Отношения «паразит–хозяин»

Паразитизм – это форма взаимоотношений, при которой организм–паразит использует хозяина и как местообитание, и как источник пищи. При истинном паразитизме метаболические системы паразита и хозяина неразрывно связаны.

Различают следующие виды паразитизма:

а) экзопаразитизм и эндопаразитизм – в первом случае паразит находится на поверхности тела хозяина, во втором случае – внутри тела хозяина;

б) облигатный и факультативный – в первом случае паразит не может существовать без хозяина, во втором случае – способен и к самостоятельному существованию (например, используя трупы хозяев или отходы их жизнедеятельности);

в) временный и стационарный – в первом случае паразит нападает на хозяина только для питания, во втором случае – проводит на хозяине большую часть жизни.

При паразитизме во многих случаях наблюдается смена хозяев. Разным стадиям жизненного цикла  паразитов часто соответствуют  разные (обычно строго определенные) хозяева.

Численность популяций при  взаимодействиях «паразит–хозяин» также регулируется системой обратных связей. Но в отличие от хищников паразиты любого типа оказывают меньшее  влияние на численность эксплуатируемой  популяции, но зато сами паразиты вследствие специализации гораздо сильнее  зависят от эксплуатируемой популяции, чем хищник от жертвы. Поэтому амплитуда  колебаний численности паразита более тесно связана с амплитудой колебаний численности хозяина, но фазовый сдвиг значительно  меньше, чем в системе «хищник–жертва».

 

Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. Бэтсовская мимикрия заключается  в том, что незащищенный вид–имитатор подражает внешнему виду защищенного вида–модели (пример: внешнее сходство незащищенных бабочек–стеклянниц и жалящих ос). Тогда можно считать, что незащищенный вид–имитатор «эксплуатирует» предостерегающую окраску защищенного вида–модели, то есть ведет себя подобно информационному паразиту. В этом случае численность вида–имитатора должна быть значительно ниже численности вида–модели.

 

вернуться к началу

 

5.   Экология сообществ

 

Понятие о биоценозе. Биоценотическая среда. Структурные  компоненты биоценозов. Фитоценоз как  основа большинства наземных сообществ.

Видовая структура  биоценозов. Количественные отношения  видов. Доминирующие, субдоминирующие и кодоминирующие виды. Виды–эдификаторы. Связь видового разнообразия с устойчивостью сообществ.

Пространственная  структура биоценоза. Ярусность, мозаичность.

Трофическая структура  сообществ.

Влияние человеческой деятельности на природные сообщества. Охрана природных сообществ.

 

Группировки совместно обитающих  организмов называются сообщества, или биоценозы. Непосредственное окружение организмов составляет их биоценотическую среду. Раздел экологии, изучающий закономерности формирования и функционирования сообществ, называется синэкология, или биоценология.