Энергетика экосистем

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стоит обратить внимание, что между хищниками и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен: детритофаги питаются мертвыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги — консументы первого порядка; плотоядные — консументы второго, третьего и т. д. порядков.

Практически все продуценты — фотоавтотрофы, т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые прокариоты, например цианобактерии (раньше их называли сине-зелеными водорослями). Роль хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренебрежимо мала. Микроскопические водоросли и цианобактерии, составляющие фитопланктон, являются главными продуцентами водных экосистем. Напротив, на первом трофическом уровне наземных экосистем преобладают крупные растения, например деревья в лесах, травы в саваннах, степях, на полях и т. д.

К консументам  первого порядка относятся гетеротрофы,поедающие продуцентов, т. е. растительноядные животные, или фитофаги. Некоторые консументы первого порядка не поедают растения, а паразитируют на них. Наиболее наглядно это проявляется в случае таких паразитов, как тли, некоторые грибы и гетеротрофные растения, например, не содержащая хлорофилла заразиха (Orobanche). Провести границу между продуцентами и консументами не всегда легко: скажем, кустарник-полупаразит омела поселяется на деревьях и сосет их соки, однако параллельно в его собственных зеленых листьях протекает фотосинтез.

На суше основные фитофаги — насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной и морской воде это обычно мелкие ракообразные (дафнии, морские желуди, личинки крабов и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство их — фильтраторы, отцеживающие продуцентов. Вместе с простейшими многие из них входят в состав зоопланктона — совокупности микроскопических дрейфующих гетеротрофов, которые питаются фитопланктоном. Жизнь океанов и озер почти полностью зависит от планктонных организмов, составляющих фактически начало всех пищевых цепей в этих экосистемах.

По существующим оценкам, в некоторых экосистемах  до 80% первичной продукции не потребляется фитофагами. Мертвый же растительный материал становится добычей организмов, питающихся детритом (детритофагов) или редуцентов (деструкторов). В таком случае говорят о детритных пищевых цепях. Детритные пищевые цепи преобладают, например, в дождевых тропических лесах, речь о которых пойдет в главе 3. Вот два примера основанной на фотосинтезе пищевой цепи:

Растение (листья) – Слизень -» Лягушка -» Уж -» Горностай

Растение (флоэмный сок) -» Тля -> Божья  коровка -> -» Паук -^ Скворец -> Ястреб

Вокруг каждого  вида насекомого-фитофага, который  питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, где  хозяин является начальным звеном.Приведенные  типы пищевых цепей начинаются с фотосинтезирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).

Консументы  второго порядка едят фитофагов, т. е. являются плотоядными организмами. Консументы третьего порядка и консументы более высоких порядков также являются плотоядными. Этих консументов можно разделить на несколько экологических групп:

1. хищники: ловят и убивают своих жертв;
2. паразиты питаются тканями или соками хозяев, не убивая их, по крайней мере сразу же.
3. падальщики кормятся только начавшими разлагаться трупами;  
   

Погибая, животное или растение становится источником энергии и биогенных элементов  для детритофагов, пищей для которых служат также продукты жизнедеятельности других видов. Организмы, питающиеся таким мертвым органическим веществом (MOB), называют редуцентами и детритофагами. Для экосистемы в целом понятие «отходы» не существует: с помощью редуцентов все химические элементы в идеале реутилизируются.Типичные редуценты относятся к микроорганизмам — это главным образом грибы и бактерии. Они выделяют на окружающую органику пищеварительные ферменты и затем всасывают продукты такого наружного переваривания. Детрито-фаги заглатывают мелкие съедобные частицы. Так питаются многие мелкие беспозвоночные в воде и на суше, например дождевые черви в почве, черви трубочники в эстуариях, мокрицы, а также очень мелкие животные, например ногохвостки и панцирные клещи. Методы выделения и изучения некоторых из них описаны в нашей соответствующей статье.Детритофагов могут поедать плотоядные формы, их в свою очередь — консументы следующего порядка и т. д. Такая пищевая цепь называется детритной в отличие от пастбищной пищевой цепи, в которой начальным звеном служат автотрофы. Два типичных примера детритной пищевой цепи леса следующие:

Листовой опад -> Дождевой червь (Lumbricusspp.) -> Черный дрозд (Tardus) —> Ястреб-перепелятник (Accipiternisus)

Труп  животного —> Падальная муха и  ее личинки (Calliphora vomitoria) ->Травяная лягушка (Rana temporaria)->Уж (Natrix natrix)

Скорость разложения органики зависит от субстрата и климата. Моча, фекалии и трупы животных могут полностью минерализоваться за считанные недели, тогда как упавшее дерево требует для этого порой многих лет. Для расщепления древесины (и растительных остатков в целом) очень важно присутствие грибов, образующих фермент целлюлазу, который гидролизует клетчатку в клеточных стенках и таким образом размягчает мертвый субстрат, облегчая заселение его животными-детритофагами. Обычно размеры хищников с переходом на следующий трофический уровень возрастают, а их численность снижается. В паразитных пищевых цепях картина противоположная: консументы постепенно мельчают и становятся более многочисленными. Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от пастбищных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т. д. К примеру, у насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет следующий вид:

I                II                    III                         IV

растение ® травоядное ® паразит      ® гиперпаразит

сосна      ® гусеница     ® бракониды ® наездники

Abies       Choristoneura     Apantelessp       Chaleididae

 alba             murinana

Рассмотрим  одну из самых простых цепей питания, состоящую из 3 уровней: капуста-заяц-лиса. (Рис.5.),где П_в – продукция валовая; П_ч – продукция чистая; К – продукция, использованная на корм; А₂, А₃ – корм, ассимилированный консументами; н – неиспользованная часть продукции; П₂ – вторичная продукция (травоядные); П₃ – прирост хищников; Д₁-Д₃ – траты энергии на обмен веществ (траты на дыхание) на разных уровнях пищевой цепи.

     поток энергии через три уровня простой пищевой цепи                      Рис.5

 

Энергетический  баланс консументов складывается следующим  образом. Поглощенная пища обычно усваивается  не полностью. Неусвоенная часть  вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости  зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых  материалов варьирует от 12–20 % (некоторые сапрофаги) до 75 % и более (плотоядные виды). Ассимилированная организмом пища вместе с запасом в ней энергии расходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскретов (мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение СО₂ организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т. е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения сокращенно можно выразить формулой: Р = П + Д + Н, где Р – рацион консумента, т. е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени; П – продукция, т. е. траты на рост; Д – траты на дыхание, т. е. поддержание обмена веществ за тот же период; Н – энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

 

РАЗДЕЛ 3 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ  ПИРАМИДЫ

 Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график, например,как на рис. 6, можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

        Экологические пирамиды                                                 Рис.6

 

           

 

: В данной схеме а — пирамида численности, б — пирамида биомассы, в — пирамида энергии., заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию

Р. Линдеман в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофичес-когоуровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.Последующим гетеротрофам передается только 10—20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от той или иной экосистемы

В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела. При этом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. В противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно, чем больше масса начального звена, тем больше она в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей, и запаса энергии.

Данное явление  было изучено Ч. Элтоном и названо  пирамидой чисел или пирамидой  Элтона. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Основание пирамиды образуют растения-продуценты. Над  ними располагаются фитофаги. Следующее  звено представлено консументами второго  порядка. И так далее до вершины  пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой  цепи. И поскольку на верхние этажи  пирамиды энергия доходит в очень  малых количествах, цепь редко состоит  более чем из 5—6 звеньев.

  упрощенная экосистема: люцерна — телята — мальчик                           Рис.7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ю. Одум сделал расчеты потока энергии от звена  к звену в упрощенной теоретической  экосистеме, сведя ее к одной примитивной  цепи, функционирующей в течение  года. Он рассуждал следующим образом. Допустим, имеется посев люцерны  на площади в 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они  едят только люцерну), а телятиной  питается 12-летний мальчик. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид — численности, биомассы и энергии, свидетельствуют, что  люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, из которой 8 % приходится на телят; 0,7 % энергии, накопленной телятами, расходуется  на развитие и рост ребенка с 12 до 13 лет. Несмотря на то что рассматриваемая  схема искусственна, она все же дает четкое представление о масштабах  снижения коэффициента полезного действия по мере перехода от основного звена  в пирамиде к ее вершине: из всей солнечной энергии, падающей на 4 га люцернового поля, лишь немногим больше миллионной части ее хватает на пропитание мальчика в течение года. Данные расчеты покасана на Рис.7,где А — пирамида чисел; Б — пирамида биомассы; В — пирамида энергии

Из трех типов  экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление  о функциональной организованности сообществ, потому что количество и  масса организмов зависят не от количества фиксированной энергии в данный момент на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. Пирамида энергии  отражает картину скоростей прохождения  массы пищи через пищевую цепь.

Правило пирамиды чисел универсально и объективно отражает круговорот веществ и поток  энергии в биосфере. В масштабе всей биосферы это правило никогда  не нарушается.

Правда, на незначительных участках могут  быть некоторые отклонения от него. Это имеет место при вспышках массового размножения вредителей, когда полностью уничтожается растительность и на какой-то ограниченной территории временно разрушается цепь питания. В данном случае в движение приходит все сообщество животных и растений, связанных между собой пищевыми отношениями.