Фотосинтез,транспирация,дыхание растений

Циклический и псевдоциклический  транспорт электрона

Помимо полного  нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом  пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

     4.3.Путь превращения углерода - темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтез – это совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растением углекислого газа атмосферы (CO₂) и образование углеводом. Ферменты,  катализирующие темновые реакции растворены в строме. Если оболочки хлоропласта разрушить, то эти ферменты из стромы вымываются, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать CO₂. Сущность темновых реакций процесса фотосинтеза была раскрыта благодаря исследованием американского ученого Мелвина Кальвина. За эту работу в 1961году Кальвину с сотрудниками была присуждена Нобелевская премия.

4.3.1.С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• Карбоксилирования
• Восстановления
• Регенерация акцептора CO₂

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа (Rubisco). Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы её карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые  через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА  необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

4.3.2.С₄-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобисфосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практические не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

4.3.3.САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism - кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

      5)Значение фотосинтеза:

1.Фотосинтез – основной источник кислорода в атмосфере.

2.Он обеспечивает  необходимым органическим веществом  сами растения и все гетеротрофные  организмы.

3.В ходе фотосинтеза  световая энергия превращается  в химическую энергию АТФ, которая  используется на процессы жизнедеятельности  самого растения, а также является  источником энергии для всех  гетеротрофов.

     6)Энергетический обмен

Клеточное дыхание. Высвобождение потенциальной энергии  химических связей. Образующиеся в  процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них  химическая энергия служат источником веществ и энергии для осуществления  жизнедеятельности всех организмов. Однако использование животными, грибами, многими бактериями создаваемых  зелеными растениями органических веществ, синтез на их основе специфических  для каждого вида соединений возможны лишь после предварительных преобразований, которые заключаются в расщеплении  этих сложных веществ до мономеров  и низкомолекулярных веществ: полисахаридов  — до моносахаридов, белков — до аминокислот, нуклеиновых кислот — до нуклеотидов, жиров —до высших карбоновых кислот и глицерина.

Это же касается и  содержащейся в органических веществах  энергии. Будучи заключенной в химических связях, она недоступна для непосредственного  использования клетками, в том  числе и клетками растений, которые  преобразовали эту энергию из световой в химическую. Для этого потенциальная энергия органических молекул должна быть высвобождена и переведена в пригодную для использования форму.

Образование и накопление энергии, доступной клетке, происходит в процессе клеточного дыхания. Для осуществления клеточного дыхания большинству организмов необходим кислород — в этом случае говорят об аэробном дыхании или аэробном высвобождении энергии. Однако некоторые организмы могут получать энергию из пищи без использования свободного атмосферного кислорода, т. е. в процессе так называемого анаэробного дыхания (анаэробного высвобождения энергии).

Таким образом, исходными  веществами для дыхания служат богатые  энергией органические молекулы, на образование  которых в свое время была затрачена  энергия. Основным веществом, используемым клетками для получения энергии, является глюкоза.

     6.1.(Аэробное кислородное) дыхание. Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап — подготовительный, или этап пищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ.

Следующий этап — бескислородный, или неполный. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода.

На данном этапе  дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы.

В реакциях гликолиза  шестиуглеродная молекула глюкозы (С₆ расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С₃). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н⁺ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).

Суммарная реакция  гликолиза имеет вид:

C₆H₁₂O₆+2FLA+2H₃PO₄+2НАД⁺→2C₂H₄O₃+2АТФ+2НАД∙Р+Н⁺+Н₂О

Полезный выход  энергии этого этапа — две  молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.

Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.

Продукт гликолиза  — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению

3C₃H₄O₃+6H₂O+8НАД^-+2ФАД⁺→6CO₂+8НАД∙H₂+2ФАД∙H+2АТФ

Углекислый газ  выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.

Атомы водорода, акцептированные  НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности:  

• атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление: 
    Н→Н^-+е^-
• Н⁺ выносятся переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар;
• электроны (е^-) атомов водорода возвращаются по цепи дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся отрицательно заряженными: 
    1/2O₂+e→O^2- 
  На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;
• через протонный канал Н^- устремляются обратно в матрикс митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно заряженными частицами кислорода, образуя воду — второй конечный продукт клеточного дыхания: 
  36ALA+36H₃PO₄+E→36АТФ

24H^-+12O^2-→12H₂O

Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим  для присоединения электронов, а  затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с  транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.

Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:

C₆H₁₂O₆+6O₂+2H₂O+38АДФ+38H₃PO₄→6CO₂+12H₂O+38АТФ

При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная  рассеивается в виде тепла.

     6.2.Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.

Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.

В основе анаэробного  дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной  кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:

1)C₂H₁₂O₆+2АТФ+2H₃PO₄+2НАД⁺→C₃H₄O₃+2АТФ+2НАД∙H+H⁺

     ^{ПИРОВИНОГРАДНАЯ КИС-ТА} 

2)C₃H₄O₃+2НАД∙Н→C₃H₆O₃+2НАД⁺

^{ПИРОВИНОГРАДНАЯ КИС-ТА   МОЛОЧНАЯ КИС-ТА} 

Описанный процесс  получил название молочнокислого брожения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением: