Питер Митчелл. Нобелевский лауреат по химии 1978 года

КОМПОНЕНТЫ  ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ - ТРАНСЛОКАТОРЫ ПРОТОНОВ

Каждый  из трех комплексов, составляющих дыхательную  цепь, работает так, что перенос электронов по его компонентам - простетическим группам - сопровождается переносом  протонов через сопрягающую мембрану. Возникает вопрос: как хемиосмотический принцип сопряжения реализован в  белковых конструкциях комплексов дыхательной  цепи? В принципе возможны два варианта таких конструкций. Первый, в качестве гипотезы предложенный П. Митчеллом  получил название окислительно-восстановительной  петли. Легко видеть, что этот механизм аналогичен тому, который мы рассмотрели  применительно к топливному элементу. Роль металлического проводника выполняют  простетические группы комплекса (Y1 , Y2 и Y3), а поверхностей, покрытых катализатором, - его активные центры. Вся система  организована в пространстве в виде петли, так что электроны дважды пересекают мембрану: один раз вместе с протонами, а другой - сами по себе.

Отметим, что для возникновения по механизму  петли необходимо, чтобы дыхательный  комплекс имел в своем составе  компоненты, способные переносить Н (см. верхнюю часть петли). Анализ качественного состава переносчиков электронов в комплексах, однако, показал, что это не всегда выполняется. Так, например, атомы железа при изменении  валентности могут переносить электроны, но неспособны быть носителями протонов. В связи с этим, развивая идеи Митчелла, несколько исследовательских  групп предложили вариант функционирования комплексов в качестве генераторов  который можно назвать протонным  насосом. В такой модели комбинация пар А, Х и В, Y фактически служит в качестве переносчиков атома Н. Для направленного переноса Н+ справа налево протонный насос, очевидно, должен быть снабжен клапанами, не позволяющими протону возвращаться назад в матрикс при окислении, например, группы Х. Принимая во внимание конформационную подвижность белков, сконструировать такой клапан достаточно легко. По-видимому, обе модели - петля и протонный насос - и их вариации реализуются при функционировании дыхательных комплексов. 

МЕХАНИЗМ  РАБОТЫ КОМПЛЕКСА III

До сих  пор мы обсуждали принципы устройства генераторов электричества в  дыхательной цепи. Теперь можно рассмотреть  работу одного из них более детально на конкретном примере комплекса III, механизм функционирования которого на сегодня изучен лучше всего. Донором  электронов для этого комплекса  служит восстановленный убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Напомним, что убихинон служит переносчиком атомов водорода, а цитохром с, содержащий в качестве простетической группы атом железа в составе гема, может принимать и отдавать только электроны.

Комплекс III представлен липопротеидом, состоящим  из нескольких различных полипептидных  цепей. В качестве переносчиков электронов комплекс содержит негемовые атомы  железа (Fe-S), атом железа в составе  гема цитохрома с1 и два атома  железа в составе еще двух различных  гемов b(I) и b(II). Активный центр цитохрома  с1 расположен на внешней, обращенной в  межмембранное пространство стороне  внутренней мембраны митохондрий (там, где находится цитохром с). 
 
 
 
 
 
 
 
 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 

Можно с уверенностью сказать, что принципиальное устройство трансформаторов энергии - компонентов дыхательной цепи стало  ясным. Более того, принцип хемиосмотического  сопряжения Митчелла, как оказалось, работает не только в митохондриях, но при функционировании и других биологических трансформаторов  энергии, таких, как, например, светопоглощающие комплексы бактерий и растений, анаэробные дыхательные цепи. Это, конечно, не означает, что проблемы трансформации энергии  окислительно-восстановительных реакций  в энергию решены. Даже для наиболее изученных систем остаются вопросы, на которые пока нет ответа. Почему, например, комплексы дыхательной  цепи такие большие и построены  из десятков индивидуальных полипептидных  цепей, ведь собственно реакционные  центры, переносящие электроны, представлены сравнительно малыми по размеру молекулами. Скорее всего, белковое окружение необходимо для точной настройки сродства к  электрону каждого центра и тем  самым для обеспечения строгой  упорядоченности процесса. Упорядоченность, по-видимому, достигается и структурным  расположением переносчиков электронов внутри и на поверхности белковых глобул. Поразительные успехи рентгеноструктурного анализа белков позволили увидеть  полные пространственные структуры  комплекса IV (дыхательного фермента Варбурга, состоящего из 13 различных полипептидных цепей). В самое последнее время удалось расшифровать и структуру комплекса III. Почти ничего не известно о механизме генерации "электричества" комплексом I.