Өсімдіктер мен олардың консорттарының арасындағы қарым-қатынастары

Жартылай шөптесінпаразиттер негізінен сабынкөк тұқымдасы жақсы зерттелген, олардың арасында бір жылдық (очанки, погремки, марьяники, хоботники, зубчатки) және көп жылдық (мытник, кастилеи) өсімдіктері бар. Норичник ішінде басым – тоцция туысында, ал ең аз – мытниктерде байқалады.

3. Симбиоздық (мутуалистік) контактілі өзара қарым-қатынасы.

Өсімдіктердіңсаңырауқұлақтармен симбиоздық (мутуалистік) қарым-қатынастары. Миоризаның түрлері: верзикулярлы-арбускулярлы эндомикориза, қапшықты эктомикориза, эрикоидты-арбутоидты миокриза мен орхидеялылардың сикоризалары.

Ағзалар топтарының симбиозға түсуіне байланысты жоғарғы өсімдіктер: микосимбиотрофты – саңырауқұлақтармен симбиоз, бактериосимбиотрофия – саңырауқұлақтармен симбиоз (актиномиециттерді қоса алғанда), фикосимбиотрофты – балдырлармен симбиоз болып бөлінеді.

Микосимбиотроф – эволюция процесінде автотрофтармен бірге саңырауқұлақтардың 4 функциональды тобы қалыптасты: автотрофтарда паразитті тіршілік етушілер; автотрофтардың (сапрофаг) шірігін бөліктерімен қоректенуші; автотрофтардың (эккрисотрофттар)  тіршілігі кезінде бөлінулерді қолданушы; автотрофтармен симбиозға түседі және миокризаны түзушілер болып бөлінеді. Кейбір саңырауқұлақтар гетеретрофты организдермен симбиоздасады.

Өсімдіктердің саңырауқұлақтармен өзара симбиотикалыққарым-қатынасы – миксимбиотрофия автотрофтылар гетеретрофтылармен байланыс формасы кең тараған.

Микоризаны  негізінен төрт типке бөліп қарастырады: верзикулярлы – арбускулярлық эндомикориза, қапшықты эктомикориза, эрикоитті – арбутоиттық микориза мен орхид микоризасы.

Везикулярлы – арбускулярлық эндомикориза саңырауқұлақ гифттеріжасуша түбіріне ішіне енеді, везкула (кебуін) мен арбикула (ағашқа ұқсас тарамдалулар) түзеді. Тамырлық талшықтары сақталады, бірақ топыраққа сіңетін  су мен өсімдіктердің (қосымша) минералды заттарын саңырауқұлақ гифтары жұтып қояды. Бұл миориза түрі және өсімдіктердегі  миокриазалық түрдің 84,4 %, барлық шөптерде, жартылай бұталыларда, бұталыларда, ағаштарда (алма ағашы, үйеңкi, гинкго, секвоя, метасеквоя) кең тараған.

Қапшықты  эктомикоризажас әлі толық қабығы жетілмегендерде түзіледі. Саңырауқұлақ гифтері қапшық түзеді. Гифтер қабық клеткаларының арасына енеді, бірақ клетканың өзіне кірмейді. Қапшықты эктомикориза қарағайда, шыршада жақсы, ал қайың, қылқан жапырақтыларда, тал, теректе аз тараған. Қапшықты микориза түзетін саңырауқұлақтарға 500 аса базидиомиц түрң, 10 аскомицет түрі, көптеген жеуге жарамды саңырауқұлақтар: ақ саңырауқұлақ, қоңыр саңырауқұлақ,  жирен саңырауқұлақ және т.б.

Везикулярлы – арбускулярлықжәнеқапшықтыэктомикориза қызметі жағынана өте жақын. Олардың өсімдіктермен қарым-қатынасы өзара тиімді. Энергия көзі ретінде лигнин мен целлюозаны қолдана алмайды, сондықтан олар өсімдіктен алатын көмірсутегін пайдаланады, өсімдіктер су мен минералды қоректік заттармен қамтамасыз етеді, фосфордың жеткізілуін жақсартады.

Эрикоидті – арбутоиттік микоризазерттелген микоризалық өсімдіктердің  саны 1,8 %. Бірақ бұл өсімдіктер (итбүлдiрген, мүкжидегi, арша, рододендрон) бореалормандарыкүрделі бұталы өсімдіктер ярусының құралуында маңыздықызмет атқарады.Саіырауқұлақтық симбиоз дискомицеттерге жатады.

Орхидмикоризасы зерттелегн өсімдік микоризасында 2,5 %. Бұл түрдегі саңырауқұлақ микоризалары целлюлоза мен топырақтағы органикалық заттар лигнинді энергия көзі ретінде пайдалана алады.

Миксимбиотрофтылар  тропикалық өсімдіктер арасында кең  тараған. Көптеген нан дәндері мен жеміс ағаштары – миксимбиотрофтылар болып табылады. Миксимбиотрофттар өсімдіктер арасында тіршілік ету формасы әртүрлілер жатады: ағаштар, бұталар, жартылай бұталар, шөптер (бір жылдық, көп жылдық), бауыр мүктері. Автотрофты өсімдіктерден басқа гүлді өсімдіктердің сапротрофтылар құрамында кездеседі. Микориза улы жәндіктер мен гүлді паразит өсімдіктерінде кездеспейді.

Миксимбиотрофтылардың таралуы төменгі температурада  шектеледі. Бұны солтүстік орман тундрларынан альпі белдеуіне қарай жылжып бақылаған кезде флораның төмендеуінен байқауға болады. Миксимбиотрофты өсімдіктердің таралуына маңызды рөлді суда алады. Миксимбиотрофтар су өсімдіктерінің арасында кездеспейді. Гелофиттер әдетте, микоризасы болмайды, суда да және құрғақ топырақта өсе алады, мысалы қамыс суда микоризатүзе алмайды, ал құрғақ топырақта – миксимбиотроф болып табылады.

Миксимбиотрофты өсімдіктер топырақтағы pH – 3,8-8,0 (Boker,1961), бірақ көбіне өсімдік жамылғысы қышқыл топырақта маңызға ие.  Қышқылдану миокризаның түзілуіне кедергі келтірмейді. Әлде қалай миксимбиотрофтылар топырақтың минералды қоректенуі, жеткілікті органикалық заты бар, бірақ өсімдіктер үшін минералды элементтермен қоректенуі азайған, әсіресе азот пен фосфор болған кезде жақсы жетіліп дамиды.

Микоризалар морфологиялық  және анатомиялық өзінің құрлымы  ерекше. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктер мен олардың саңырауқұлақ симбионттары, сонымен қатар олар пайда болатын орта жағдайының әртүрлігіне негізделген. Микоризаның негізгі типтері келесідей (Селиван бойынша): зигомицетті тамнискофагтар (везикулярлы-арбускулярлы) эндомикоризалар; эумицетті хальмофаг эктомикоризалар; эумицетті толипофаг эндомикоризасы.  Көбіне бірінші, екінші типтері кең тараған: зигомицетті эндомикориза зерттелген түрдің 3425-тен 2228, екінші типте – 301 түр, үшіншіншіде - 48, төртіншіде – 67 түрі кездескен. Эктомикориза жас өскіндерде қалыптасады.

Эктомикоризаның микоризалы емес өсімдіктерден басымдылығы қоректік минералды элементтерді жұтады, микоризалы өсімдіктер микоризалы емес өсімдіктерге қарағанда  құрамында азот, фосфор мен калий көбірек. Бұл туралы веймут қарағайына тәжірбие жүргізгендевегетация барысынан көруге болады, бұл өсімдіктерде микориза миллиграммда: N-5,0; P-0,789; K-3,02, ал микоризасыз өсімдіктерде сәйкесінше – 2,69; 0,236; 1,38 (Лобанов, 1971). Бұл тәжірбиеде  және осы секілділерде микоризалы емес өсімдіктерге қарағанда азот, фосфор мен калий қарағанда фосфор эктомиразаларда жақсы сіңіреді.

Эндомикосимбиотрофты  өсімдіктер эктомикосимбиотрофтыларға  қарағанда анағұрлым көбірек. Эндомикоризаларда  көптеген шөптесін өсімдіктер, жартылай бұта, бұта және Ginrgo biloba, Metaseguoia, Seguoia тәрізді көне түрлерде кездеседі. Эндомикоризалар эктомикоризаларға қарағанда әлдеқалай аз зерттелген.

Миксимбиотрофия өте ертеде қалыптасты, олардың қалдықтары девон мен тас-көмір кезеңдерінде археологтардың қазу кездерінде микоризалар табылған.

Бактериосимбиотроф – миксимбиотрофтылар секілді кең тарай қоймаған. Дегенменде оның табиғи фитоценоз және адам қолымен жасалған агрофитоценоздарда маңызға ие, себебі көп жағдайда бактериальды симбионт атмосфералық азотты фиксерлей алады. Бактериосимбиотрофты гүлді өсімдіктердің түрінің жалпы мөлшері шамамен 10 000 кем емес, олардың арасында бір жылдық, көп жылдық, бұталар, жартылай бұталар мен ағаштар бар. Бактериосимбиотрофты өсімдіктерді үш топқа бөлуге болады: 1) бұршақты - азотфиксерлеушітамырлы бактерияларымен симбиотикалық байланыста болады; 2) бұршақты емес өсімдіктер (кейбір тұқымдастардың өкілдерінде), әртүрлі бактерия түрелірмен симбиотикалық байланысқа түседі, тамырларында түйнек түзіледі; 3) бактериялармен симбиотикалық байланыста болатын өсімдіктер, жапырақтарында желвач түзеді.

Бұршақты. Бактерисимбиотрофтылардың ішінде бұршақтылар жақсы зерттелген, жайылымдық өсімдік өсіруде, шалғындықта және жекелеген орман шаруашылықтарында кеңіне қолданылуысебепті. Бұршақтылар түрлерінің кейбіреулерінде түйнек болмайды.

Актиномицеттер негізінен құралған тамырларында түйнектері бар бұршақты емес өсімдіктер. Актиномициттер негізінен құралған тамырларында клубені бар бұршақтыларға жатпайтын өсімдіктер мөлшері белгілі.

Бактериялармен  симбиотикалық байланыста болатын  өсімдіктер, жапырақтарында желвачки түзеді. Бұл топқа кейбір субтропикалық және тропикалық өсімдіктері кіреді.

Фикосимбиотроф  – екі автотрофты ағзалардың симбиоздайды: көк-жасыл балдыр мен мүк немесе тамырлы өсімдіктер азот фиксирлейді. Anabaena azollae су папоротнигі Azolla арасындамаңызды симбиозға ие. Балдыр азот фиксерлей алады, қоршаған ортаның жағымсыз сыртқы факторына ұшырамайтын су бетінде жүзетін жапырақтарда орналасады. Папоротник балдырдан азот және өсу заттарын алады. Вьетнам провинция халқы азолланы өте ертеден күріш алқаптарының тыңайтқышы ретінде қолданады. Азоттың ондағы мөлшері 3,4-4,8 аралығында ауытқып отырады.

Көк-жасыл балдырлар  саңырауқұлақтармен симбиотикалық  қатынасқа түсіп, қыналар түзеді. Мұндай қыналар салыстырмалы көп емес шамамен жалпы санынан 8%. Көк-жасыл балдырлар жасыл балдырлармен қосылып қына түзілуіне қатысады.Лишайниктегі азотфиксерлеушісі негізінен маңызға ие түрлер Nostoc және Calothrix. Олар қыналар топырағында және эпифиттіңқатарына кіреді, қына түрі мен өсу жағдайына байланысты әртүрлі көлемде 0,1-10,0 кг/га аралығындаазот фиксерлейді. Аз мөлшерде қатаң температурада жағдайында Артика мен Антрактида, сонымен қатар шөлдерде, төменгі температура мен су жеткіліксіздігі көк-жасыл балдырларды азот фиксерлейтін суды лимиттейді. Жылы, ылғалды тіршілік ету орталарында, негізінен тропикалық орманың эпифитті қыналарі үшін жағымды орта.

Көк-жасыл балдырлар  үшін  – автотрофты ағзалардың басқа ағзалармен симбиоздасуының мақсаты қоршаған ортаның жағымсыз әсерінен қорғану болып табылады. Кейбір жағдайларда көк-жасыл балдырлар көмірсутегі алуды мүмкін. Көк-жасыл балдырлар – прокариоттар және оны қазіргі кездекейбір ғалымдар оларды бактерияларға жатқызып жүр. Жоғарыда қарастырылған жағдай фикосимбиотрофты бактериосимбиотрофты құбылысына жатады. Нақты атмосфералық азоттың фиксациясы тек прокариотты үшін ғана бекітілген (бактерия, актиномицет, көк-жасыл балдыр), т.б осы топ ағзаларына кең түсінікте. Атмосфералық азотты фиксерлейтін симбиотикалық байланыстарды прокариотосимбиотрофты құбылыс деп қарастыруға болады.

Эпифиттерге өсімдікте немесе олардың өлген ұлпаларында тіршілік етеді, бірақ су сіңірмейді және тірі өсімдік ағзаларынан минералды элементтерімен қоректенбейді (Barkman, 1969).Осылайша эпифиттер форофиттермен байланысты  (эпифит орналастын өсімдік айтады)тек немесе негізінен топикалық субстрат ретінде оларды қолданады.Трофикалық байланыстар эпифит пен форофит арасында эпифит форофиттің өлген ұлпаларынанэнергия мен заттарды пайдаланады. Егер бактерия мен саңырауқұлақты есепке алмаса эпифит топикалық консорция детерминаттарымен байланысқан тамырлы өсімдіктердің автотрофты консорттар топын құрайды.

Эпифиттер жер  беті өсімдіктерінің түрлер сұрыпталып, басқа өсімдіктермен конкуренциядан қашып жер бетілік эпифитизмге  ауысып  пайда болды. Онымен қатар эпифит және форофит эволюциясы, бірігіп тіршілік етуін қамтамасыз етуге бейімделу процессінен өтті.

Эпифиттерге гүлді  өсімдіктер, папоротник тәрізділер, мүк, қына, балдыр жатады. Тамырлы эпифиттер (гүлді өсімдіктер, папоротник тәрізділер) тропик және субтропикте жылы ылғалды климат жағдайында таралған. Облигат (міндеті) және факультатив эпифит деп бөлінеді. Тропикада көптеген балдырлар мен мүктер (түрлер, тіпті туыстар), сонымен қатар тек ағаштар мен бұталарда өсіп, топырақта мүлдем кездеспейтін папоротниктер мен гүлді өсімдіктер облигат эпифитерге жатады. Қоңыржай климатты жерде облигат эпифиттің папоротник және гүлді өсімдіктері кездеспейді. Еуропада негізінен облигат эпифиттерінің молдылығы қыналар арасында байқалады. Облигат эпифиттерге мұнда сонымен бірге шекті мөлшердегі мүктер мен балдырлар жатады.

Эпифиттер (саңырауқұлақтар  мен бактерияларды есепке алмағанда) тек ағаштектестерде (ағаш, бұталар, жартылай бұталар) орналасады. Эпифиттер  қабықтық (қабыққа жабысқан) мен  гумустық (бұтақтар арасында жинақталатын органикалық қалдықтарда тамырланады). Соңғы топ жиі тропикте кездеседі, көптеген жәндіктер, әсіресе құмырсқалар ағаштағы минералды және өсу материалдарын тасиды, бұны өсімдік бұтақтарының арасында жинақтауы мүмкін. Тамырлы эпифиттер тропикалық жаңбырлы орманда, сонымен қатар таулы және субтропикалық жаңбырлы орманда кең тараған, онда негізінен сол өсімділігінің құрылуына қатысады. Папортоник түрінен көптеген папоротник тәрізділермен қатар эпифитсушырмауық, псилоттар кездеседі. Тропикалық орманда эпифиттер тек шөптермен ғана емес, бұталарменде (ворес және меласт) көрсетілген.

Тамырлы эпифиттер  өзінің биологиялық және экологиялық  құрамы бойынша аса әртүрлі. Солардың арасында жиі микоризалық және құртқоректі  өсімдіктер бар. Эпифиттерді топырақта  тамыр жүйесі дұрыс дамыған немесе органикалық заттар жинақталған негізнен факультативті (фанерофит, хамефит) және көбіне облигат эпифиттерге жататын тамыр жүйесі, сабағы немесе жапырағы қатты өзгерген, топырақ немесе гумусты жинақтай алмайтындар эпифиттер деп бөледі. Өз ішінде олар сукуленті және сукуленті емес болып бөлінеді.

Эпифиттердің  экологиялық құрамы ауа құрамындағы  заттар (су буы, шаң және т.б), атмосфералық жауын-шашынан қоректік  минералды элементтермен және сумен қамтамасыз етілуіне байланысты тек (қабықтық) немесе белгілі мөлшердегі (гумустық эпифит) деп анықталады.

Эпифит қыналар  баяу өседі себебі оларда фотосинтез баяу жүрсе, тамырлы өсңмдіктерге қарағанда тыныс алуы белсенді болуына байланысты. Эпифит қыналарының тіршілік етуі ұзақ – кейбіреулерінде 100 және оданда жоғары. Белгілі бір жасқа жеткенде қыналар ары қарай өзінің көлемін ұлғайтпауы мүмкін. Ағаш қабығынан алатын су мен қоректік элементердің шекті болуына байланысты, олар үшін  ауа құрамындағы шаң, NH₃ және т.б ерекше маңызға ие болады.

Эпифит және фарофит арасындағы байланысты әдетте коменсализмге мысал ретінде қолданады, мұнда бір ағзаға пайдалы (бұл жағдайда эпифит), ал екінішісі (бұл жағдайда фарофит) пайда алмайды және оның ағзасын қолданғанына қарамастан зиянда шекпейді (микоризасы болса зиян шегеді, Явадағы кейбір ағаштарға тәжірбие жүргізгенде анықталған).

Эпифит-қыналар, балдырлар компонентері азот фиксерлеуші  көк-жасыл балдырлар фарофиттерге жағымды әсер етеді, олардың азотпен  қамтамасыз етілуін жақсартады. Сондайақ эпифитті мүктер арасында кең тараған азот фиксерлеуші көк-жасыл балдырлар оң  әсер етеді.