Папоротниктәрізділер бөлімі

Жас жапырақтары барлық уақытта  спираль тәрізді шиыршықталып бұралған болып келеді. Жапырақтарының түп  жағында екі жуан жапырақ серіктеріне ұқсас (бөбешік жапырақтарға) кұрлым болады. Олар ерекше көлденең байланыстырғыш (перемычка) арқылы байланысып тұрады.

Бұл класс мараттиялар (Marattiales) деп  аталынатын бір қатардан тұрады. Оған қазіргі кезде кездесетін бір ғана мараттиялар (Marattiaceae) тұқымдасы жатады. Мараттиялардың көптеген түрлері жойылып кеткен өсімдіктер. Қазіргі кезге дейін олардың тек 7-ақ туысының өкілдері сақталған.

Палеозой эрасының таскөмір және перм дәуірлерінде мараттиялар жер бетінің  көптеген жерлерін алып жатқан. Кейбір жерлердің өсімдіктер жабынында олардың    басым    болғандығы   сонша    тіптен   доминант   болып   сақталған. Мараттиялардың   түзу   колонна   тәрізді   діндерінің  жоғарғы   жағынан қауырсынды жапырақтары кетеді.  Олар жан-жаққа шашырай өсіп, 10  (крона) түзеді. Осындай ағаш тәрізді формаларының бір қатарының биіктігі 15   м-ге   жетеді.   Мараттиялардың   тасқа   айналған   діндерінің   калдықтары  псарониус (Psaronius, 8-сурет) деген атпен бегілі. Олар барлық континен таскөмір қабаттарынан белгілі, тіпті 70° Солтүстік ендікке жақын жерлерден де  табылады. Оның өзі мараттиялардың бұрынғы ареалының қазіргі    ареалынан  әлде кайда кең болғандығын (қазіргі ареалы 30° с.е. аспайды) көрсетеді.

Қазіргі кезде мараттиялар ылғалды  тропикалық ормандарда сақталған. Олар  әсіресе климаты ертедегі кездерден көп өзгеріске ұшырамаған, рельефі таулы жерлерде көптеп кездеседі. Мараттиялардың қазіргі кезде кездесетін түрлерінің де мөлшерлері біршама үлкен болады, бірақ олар ағаш папоротниктерге жатпайды. Осы түқымдасқа жататын ангиоптерис туысында  (Angiopteris) 100-дей түр (9-сурет), архангиоптерис (Archangiopteris) туысында 10 түр, макроглоссум (Macroglossum) туысында 2 түр бар. Осы үш туыстың өкілдері жер шарының ескі бөлігінің тропикалық аймақтарында Шығыс және Мадагаскарда кездеседі.

Мараттия туысына (Marattia) тропикалық аймақтардың барлығында  кездесетің 60-тай түр жатады. Кристенсения (Chrystensenia) туысында Индомалай флоралық облысында кездесетін бір ғана түр жатады. Данея (Danaea) туысында  32 түр бар, олардың барлығы Оңтүстік Американың өсімдіктері.

Мараттиялар сырт қарағанда  біздің елде кең тараған лептоспорангиатты папоротниктерге (Leptofilices) ұқсас, бірақ олар эуспорангиатты папоротниктерге (Eufilices) жатады. Өйткені спорангийлері эпидермистің астындағы клеткалар тобынан жетіледі және (қабырғалары) қабықшалары көп қабатты болады. Мараттиялардың сабақтары етженді болып келеді. Олар үлкен болмайды. Қазіргі кезде кездесетін формаларының биіктігі 1 м-ге сирек жетеді және жартылай жердің астында болады. Сабақтарынан өте үлкен, бірнеше рет тілімделген жапырақтары кетеді. Мараттияның (Marattia) түрлерінде мұндай жапырақтардың ұзындығы 5-6 м-ге дейін жетеді. Тек данеяның (Danaea) бір түрінің ғана жапырақ тақтасы тұтас болады. Мараттиялардың жапырақтары ұзын сағақты болады, олардың түп жағы екі үлкен қосалқы жапырақшалармен (афлебиялармен) қоршалған. Қосалқы жапырақтарында (прилистники) көп жағдайда бүршіктері жетіледі. Олар мараттиялардың вегетативтік жолмен көбеюін қамтамасыз етеді. Бүршіктер аналық өсімдіктен бөлініп түсіп, алдымен тамыр береді, содан соң жаңа өсімдікке (особьқа) айналады.

Мараттиялардың тамырлары өте жуан, сабақтардан кететін қосалқы тамырлар. Сабақтары жас кезінде протостельді, үлкендерінде күрделі жартылай циклді (полициклический) диктиостельді болып келеді. Сабақтарында, тамырларында және жапырақтың сағақтарында схизогендік шырыш жолдары болады. 
Мараттиялар осы ерекшеліктерімен ашық тұқымдылардың ішіндегі 
саговниктерге ұқсас болып келеді. Спорангийлері жапырақтарының астыңғы жағында пайда болады (10-сурет). Angiopteris-тің, Archangiopteris-тің және Macroglossum-ның спорангийлері бос (жеке-жеке) орналасқан деп айтуға болады, ал қалған туыстарында олар синангийлерге біріккен. Синангийлері дөңгелек болып келеді және жапырақ тақтасының астыңғы жағына орналасады. Спорангийлерінің және синаигийлерінін; жапыраққа орналасуы әрқилы болып келеді. Спорангийлері жапырақ жүйкелерінің бойымен екі қатар түзіп орналасады, Marattia-да олар жапырықтың шетіне жақын, бүйірлік жүйкелерінің бойына орналасады (10, 1а,б-сурет), ал Danaea-ның синангийлері дөңгелек болып келеді және жапырақ тақтасының бетінде шашыраңқы орналасады.

Мараттиялардың нағыз  жамылғысы (индузий) болмайды: көптеген түрлерінің синангийлерінің түп жағын түктер жауып тұрады (Angiopteris, Marattia 10,2-сурет), тек Danaea-ның синангийлері жапырақтың өсінділерімен қоршалған болып келеді.

Спорангийлерінің қабырғалары  көп қабатты болады. Спорангийлердің  қуысында тапетумның клеткаларының  бір немесе екі қабаты төселіп  жатады. Спорангийлерінде  көптеген мөлшері жағынан бірдей споралар жетіледі.

Пісіп жетілген спорангийлер тік жарықшақтары арқылы қақырайды. Споралары өте  келе қазіргі кездегі папоротниктердің өскіншелеріне ұқсас өскіншелер береді. Бірақ олардың мөлшері  біршама үлкен болады (ұзындығы 2 см-ге дейін жетеді) және 2-3 жыл өмір сүреді (11-сурет). Мысалы, Angiopteris-тің сорустары эллипс тәрізді, немесе сопақша формалы болып келеді. Олар жапырақ тақnасының шетіне жақын, бүйірлік жүйкелерді бойлай орналасады. Әрбір соруста 20-ға жуық бос жатқан спорангийлер екі катар түзіп орналасады. Ангиоптеристің спораларының басым көпшілігі тетраэдр тәрізді болады, сиректеу билатеральды түрлеріде кездеседі. Әрбір спорангийде (1450-дей) көп мөлшерде споралар жетіледі.

Қытайдың Оңтүстік Батысындағы (Юнь-ань) муссонды ормандарда, Тайваньда және Солтүстік Вьетнамда (Тонкин) ангиоптериспен бірге мараттиялардың тағы бір туысы архангиоптерис (Archangiopteris) кездеседі. Оған 10-дай түр жатады. Бұл туыстың өкілдері спорангийлерінің орналасуына және құрылысына қарай ангиоптериске ұқсас болғанымен, олардан мөлшері біршама кіші, тамырсабағы көлденең төселіп, немесе қиғаш дорзовентральді болып өседі. Тамырсабағының үстіңгі жағынан ұзын сағағы бар, бір рет қауырсындалған жапырақтары кетеді. Олардың сыртын решетка, немесе қалқан тәрізді қабыршақтары қаптап тұрады.

Тамырсабақтың мұндай типі кристенсения (Christensenia) туысына тән. Бұл туысқа Индияның, Индонезияның жөне Филлипиннің ормандарында кездесетін Каштан жапырақты кристенсения (С.аesculifolia) деген бір ғана түр жатады. Ол оның етженді тамырсабағынан папоротник тәрізділерге тән емес, формасы саусақ салалы болып келген, екі қатар түзіп, тығыз орналасқан жапырақтары кетеді. Олар сырт қарағанда жылқы каштанының жапырағына ұқсас, 3-5 жапырақшалардан тұрады. Бұл жапырақшалардың қысқа сағақшалары негізгі сағаққа барып бекиді. Негізгі сағақтың ұзыдығы 70 см-ге жетеді және ол жапырақ тақтасынан екі есе ұзын болады. Басқа мараттиялардан крестенсенияның жапырағы торлы жүйкеленуімен және осы жүйкелердің айқасқан жерлерінде (анастомозах), жапырақ тақтасының бүткіл астыңғы бетінде ерекше дөңгелек формалы болып келген, шашыраңқы орналасқан синангийлерімен ажыратылады. Әрбір синангий 10-15 өзара біріккен спорангийлерден (синангийдің ұясы) тұрады. Әрбір спорангий үстіңгі жарықшағы арқылы ашылады. Кристенсенияда осындай басқа мараттияларға тон емес белгілердің болуы папоротниктердің осы тобының ерекше жеке дараланған эволюциялық бұтағының қалдығы екендігін көрсетеді.

Данея туысында (Danaea) 30-дай  түр бар. Басқа мараттиялардан олардың айырмашылығы сол, тек батыс жарты шардың тропикалық аймақтарында ғана кездеседі. Бұл туыстың өкілдері, экзотикалық сөнділігімен ерекшеленеді. Олар жылы, үнемі ылғалы мол және көлеңкелі жерлерде өседі. Данеяның жапырақтары қауырсындалған, кейде қауырсындалмаған тұтас (қарапайым жапырақты данея- D. simplicifolia) болып келеді. Спора түзетін (фертильді) жапырақтарының барлық уақытта ұзын сағағы болады және сегменттері біршама жіңішке болып келеді. Данея туысының синангийлері ұзынша (3 см-дей) әдетге сайларға еніп жатады. Сонымен бірге данеяның спорангийлерінің толығынан бірігіп кететіндігі сонша, жекелеген спорангийлерін бір-бірінен ажырату қиынға түседі. Ал олардың саны әрбір синангийде 100-дей болады. Данеяның синангийінің ұясының ашылуы оның үстіңгі жағынан, ұсақ тесіктердің (поры) пайда болуы арқылы жүзеге асады.

Мараттиялардың гаметофиттері  қара-көк түсті, диаметрі 1-3 см аспайтын пластинкалар. Сырт қарағанда олар талломды бауыр мүктеріне ұқсас  болып келеді (11-сурет).

Өскіншенің төменгі жағынан  ризоидтары кетеді. Өскіншелері қос  жынысты болады. Олардың астыңғы  бетіңде алдымен антеридийлері, кейіндеу архегонийлері жетіледі (соңғылары  аздаған топ түзіп гаметофиттің үстіңгі бетінде де пайда болады). Гаметофиттері бірнеше жыл (2-3) өмір сүреді. Ескі гаметофиттері дихотомиялық жолмен бұтақтана алады. Кейде олар ұрықтанғаннан кейін және спорофит жетілген соң да өсулерін тоқтатпайды. Сперматозоидтары көп талшықты болады.

Ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан  ұрық жетіледі. Дамып жетілген ұрықта сабақтың және жапырақтың алғашқы бастамасы  болады. Мараттиялардың жапырақтары  әдетте тұтас және дихотомиялы жүйкеленген  болып келеді.

Өсе келе ұрық өскіншенің ткандарын  жарып шығады. Нәтижесінде өскіншенің үстінде сабақша пайда болады, ал кейіндеу жетілетін қосалқы тамыр жерге енеді (11, 2 сурет).

Жоғарыда келтірілген сиппатамаларға жүгінсек мараттиялардың қазіргі кездегі  туыстары бір- біріне ұқсай бермейтін, керісінше бір- бірінен спора түзу жолдарымен және вегетативтік органдарының құрылыстарымен ажыратылатын өсімдіктердің бір тобы екендігін көрсетеді. Бұлай болудың себебі мынада. Мараттиялар бір кездерде папоротниктердің табиғатта кең таралған, алуан түрлі топтарының бірі болған, ал казіргі кездегі мараттиялар солардың қалдықтары. Сондықганда птеридологтардың көпшілігі казіргі кездегі мараттияларды бірнеше дербес тұқым тармақтарына немесе тұқымдасқа бөледі. Белгілі Америка морфологі А.Бирхорст мараттияларды - дербес мараттиялар (Marattiaсеае) және данеялар (Danасеае) деген екі тұқымдасқа бөледі.

1.8 НАҒЫЗ ПАПОРТНИКТЕР НЕМЕСЕ  ПОЛИПОДИОПСИДТЕР КЛАСЫ (ПОЛИПОДИОПСИДТЕР) - POLYPODIOPSIDA 

Полиподиопсидтер лептоспорангиатты  папоротниктердің тобын құрайды. Оларға шамамен 270-тей туыс, 10000-нан астам түр жатады. Полиподиопсидтердің басым көпшілігі көп жылдық және бір жылдық шөптесін есімдіктер, тек аздаған түрлері ғана ағаштар.

Полиподиопсидтер жер бетінің  барлық жерлерінде кездеседі, алайда олардың  түрлерінің басым көпшілігі ылғалды тропикалық ормандарда өседі. Ол жерлердің өсімдіктер жабынын түзуде папоротниктердің ролі орасан зор. Олар топырақтың бетінде, лиана және эпефит ретінде ағаштардың діңдерінде өседі. Ағаш тәрізді папоротниктер тек ылғалды тропикалық ормандарда кездеседі. Көптеген папоротниктер сонымен бірге ылғалды субтропикалық аймақтарда өседі.

Қоңыржай климатты облыстарда папоротниктердің ролі онша жоғары емес. Бұл жерлерде олар негізінен күн сәулесі түсе бермейтін, ылғалы мол аймақтарда, көлеңкелі  жерлерде кездеседі. Сонымен бірге папоротниктер ормандарда, таудың терең шатқалдарында және батпақгы жерлерде өседі. Полиподиопсидтердің басым көпшілігі тең споралы папоротниктер, алайда олардың ішінде әртүрлі споралыларыда кездеседі.

Полиподиопсидтер класы 3 класс  тармағынан тұрады: Роlypodiidae класс тармағына жер бетінде өсетін тең споралы папоротниктер жатады, ал Магsileidae және Salviniidae класс тармақтарына әртүрлі споралы суда және сулы-батпақты жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Лептоспорангиатты папоротниктер тобының спорангийлері жапырақтың үстіңгі бетіндегі клеткалардың бірінен пайда болады және олардың қабықшалары (кабырғалары) бір ғана қабаттан тұрады. Полиподиопсидтер    класына    жататын    папоротниктердің    басым    көпшілігі өсімдіктердің кейін пайда болған топтары. Яғни қазіргі кезде кездесетін өсімдіктер, олардың геологиялық тарихы карбоннан басталады. Шамасы тікелей зигоптеридоипсидтерден шыққан болса керек. 

Полиподиумдар қатары (полиподиевые) - Polypodiales

Бұл қатарға мынадай 5 тұқымдас жатады: глейхениялар (Сleicheniасеае), матониялар (Мatoniасеае), диптеристер (Dipteridaceae), полиподиумдар (Роlуроdіасеае) және граммитистер (Grammitidасеае).

Полиподиумдар немесе қырықаяқ папоротниктер тұқымдасы

Леписорус туысы (Іеріsorus)

1.8.1 Полиподиумдар немесе қырықаяқ папоротниктер тұқымдасы

(полиподиевые или  многоножковые) - Polypodiaceae

Полиподиумдар папоротниктердің ішіндегі ең көптарағандарының бірі: оларға 50 туыс және шамамен 1500 түр жатады. Жапырақтары сары қабыршақтармен және түктермен қапталған, әрі шырынды, етженді болып келген тамырсабақтарының үстіңгі жағында екі қатар түзіп орналасады. Жапырақ тақталарының жүйкелену ерекшеліктері бойынша, олардың тілімделуінің дәрежесі, қабыршақтарының және түктерінің морфологиясы бойынша бұл тұқымдасты бірнеше тұқымдас тармақтарына бөледі. Бұлар дринариялар (Drynarioideae),  микросориумдар (Місгоsorioidеае), полиподиумдар (Роlypodioideae), платицериумдер (Platycerioideae) және плеопельтистер (Рleopeltioidеае).

Тұқымдастың негізгі белгісі болып  жапырақ тақтасының астыңғы бетінде  эллипс тәрізді немесе дөңгелек (жамылғысыз) сорустарының орналасу ерекшелігі саналады. Полиподиумдардың (Роlypodium) бірқатар түрлерінде парафиздері болады. Сорустарының шет жағы сына тәрізді және радиальді орналасқан қабыршақтарымен және түктерімен қоршалған. Полиподиумдардың спорангийлерінің 13-14 қабықшалары қалың клеткалардан және екі клетка арқылы бөлініп тұратын үзік жарықшақтары бар меридиональді орналасқан, ашылатын дөңгелегі болады. Жарықшақтары арқылы (стомий) споралары ашылады. Спорангийлерінің тірсегі екі қатар клеткалардан тұрады.

Тұқымдастың қазба түрінде  табылған өкілдері триастың соңғы қабаттарынан белгілі. Қазіргі кезде бұл тұқымдас жер бетінің барлық жерлерінде кездеседі, әсіресе Ескі жердің тропикалық аудандарыңда. Көп жағдайда бұлар ағаштардың діңдерінде және жуан бұтақтарында, тіптен ағаштың басында эпифит ретінде өсетін өсімдіктер. Олардың кейбіреулері облигатты эпифиттер, ал басқалары жар тастарда, топырақта және ағаштың діңдерінде өсетін, басқаша айтқанда факультативті эпифиттер. Полиподиумдарға жататын эпифиттер әдетте белгілі бір өздерінің иесі болып есептелінетін өсімдіктердің түрлерінде ғана емес: олар систематикалық жағынан әртүрлі топтарға жататын көп жағдайда жуан, қабығы кедір-бұдыр болып келетін ағаштарда кездесе береді.

Эпифитті полиподиумдардың өсетін ортасының ерекшеліктерін анықгауда  олардың ылғалдық жетіспеуіне бейімделушілігі ескеріледі. Эпифитті полиподиумдардың тек 10% ғана ауасы құрғақ және ылғалсыз ксерофитті тропикалық ормандарда өседі. Тропикалық ормандардағы папоротниктердің бұл типтерінің жапырақ тақталары редукцияға ұшырыған, қыртысты болып келеді, кутикуласыда калың. Сонымен бірге леписорус секілді суды реттеп отыратын решетка тәрізді қабыршағы немесе пиррозийдегі секілді (Pyrrosia) жұлдызша тәрізді түктері болады. Полиподиумдардың көптеген бөлігі (65%) мезофитті және гидрофитті, ауасының ылғалдығы және жыл бойындағы температурасы біршама жоғары болып келетін тропикалық ормандарда кездеседі. Сонымен бірге үнемі тұман болып тұратын биік таудың орманды белдеулерінде өседі. Бұл папоротниктердің жапырақ тақталары жақсы тілімделген және нашар қабыршақтанған болып келді. Әртүрлі тұқымдас тармақтарына жататын көп тірсектілердің құрғақ климатқа бейімделушілігі (адаптация) біршама қызық. Олардың көпшілігі жапырақ тақталарының шиыршықталып қалуы арқылы судың булану мүмкіндігін азайтады. Бір жағдайда жапырақ тақтасы астыңғы жағына қарай шиыршықталады. Бұл жағдайда спорангийлері леписорус секілді түтіктің ішінде қалады. Екінші бір жағдайларда жапырақ тақтасы үстіне қарай шиыршықталады. Бұл жағдайда жапырақтың төменгі бетін жауып тұратын қабыршақтармен бірге спорангийлері сыртына шығып қалады. Бұл қырықаяқ папоротниктерде болатын жағдай. Одан басқа, жылдың құрғақ кездерінде жапырақтардың өзі түгелімен қоңырқай тартып қурайды. Алайда аздаған жаңбырдың өзінде, осы жапырақтары жазылып көгереді, ал споралары спорангийлерінен шашылып өне бастайды.