Папоротниктәрізділер бөлімі

Полиподиопсидтер жер бетінің барлық жерлерінде кездеседі алайда олардың түрлерінің басым көпшілігі ылғалды тропикалық ормандарда кездеседі.

Қоңыржай климатты облыстарда папоротниктердің рөлі онша жоғары емес. Бұл жерлердің  олар негізінен күн сәулесі түсе бермейтін ылғалы аймақтарда өседі.

Полиподиопсидтер 3 класс тармағынан тұрады, Polypodiidae класс тармағына жер  бетінде өсетін тең споралы папоротниктер  жатады, ал Marsileadae және Salviniidae класс  тармақтарына әр түрлі споралы және сулы-батпақты жерлерде өсетін өсімдіктер жатады.

Полиподилер класс тармағы (полиподийды) - Polypodiidae.

Бұл класс тармағы мынадай 4 қатардан тұрады: Осмундалар (Osmundales), схизеялар (Schizaeales), полиподиумдар (Polypodiales), циатеялар (Cyatheales).

Осмундалар қатары (Осмундовые).

Осмундалар қатары бір ғана осмундалар тұқымдасынан тұрады.

Осмундалар тұқымдасы (Осмундовые). Осмундалар қазіргі кезде кездесетін папоротниктердің ертеде пайда болған тұқымдастарының бірі. Қазіргі кезде бұл тұқымдасқа 3 туыс жатады: осмунда (Osmunda), тодея (Todea) және лептоптерис (Leptopteris). Түрлерінің саны шамамен 23-тен аспайды. Қоңыр осмунданың (O. cinnamomea) және кейбір басқа түрлерінің жапырақтары 2 -3м дейін жетеді.

1.2 Аневрофитопсидтер-Aneuropytopsida-Аневрофитопсиды. Бұл өте ерте пайда болған топ, оның геологиялық тарихы девон дәуірінің алғашқы кезеңінің соңынан басталып соңғы кезеңінің ортасына дейінгі қабаттардан белгілі (бұдан 400-375 млн. жылдар бұрын). Кластың ең қарапайым өкілдерінің (әсіресе девон дәуірінің ортаңғы кезінен белгілі туыс птилофитон-Ptilophyton, ол сонымен бірге Protopteridium - деген атпен де белгілі) риниофиттермен көптеген ұқсастықтары бар және олар осы риниофиттермен папоротниктерді жалғастырып тұратын аралық форма болып есептелінеді. Оларды псилофиттер қатарының (Psilophytales) өкілдерінен пайда болған деп жорамалдайды.

 Осы класқа жататын өсімдіктердің нағыз жетілген жапырағы болмаған. Тек птилофитонның (Ptilophyton) ғана сабағының жоғарғы ұшындағы бұтақшалары жапырақ тәрізді жалпайған болып келеді (54,1-сурет). Мұндай ерекше бұтақшалар (плосковедкий) - нағыз жалпақ, дорзовентральді жапырақтардьң пайда болуының алғашқы сатысы болып табылады. Бірақ аневрофитопсидтердің сабағының жоғарғы ұшындағы бұтақшалары нағыз папоротниктердің жапырақтары секілді, жас кезінде улитка тәрізді бұралып шиыршықталған болып келеді (15- сурет).

Птилофитонның (Ptilophyton) өкілдерінің  қазба-қалдықтары Европа мен Азияда девон дәуірінің ортаңғы кездерінен кездеседі. Бұл туысқа 5 түр жатады. Олардың тік өсетін сабақтарынан дихотомиялы тармақтанған бұтақтар кеткен. Бүйірлік бұтақшалары жалпақ және ұштары аша тәрізді тармақталған болып келеді (15, 1а-сурет).

Барлық папоротниктердің бұтақтарының ішкі құрылысы өте қарапайым және барлық уақытта протостельді болып келеді. Алғашқы ксилемасы мезархты. Кластың барлық өкілдерінде соңғы ксилема пайда болған, ал олардың кейбіреулерінде соңғы флоэманың құрылысы күрделі болып келеді. Соңғы ксилеманың трахеиді нүктелі, қалындаған яғни дөңгелек табакша тәрізді көмкермелі тесіктері болған. Спорангийлері біршама үлкен болған, олар бұтақшаның жоғарғы ұшында, жалғыз-жалғыздан немесе топтасып (пучки) орналасқан (54,1б-сурет). Спораларының барлығы бірдей, яғни тең споралы болып келеді.

  Протоптеридиумның (Р. Hostimense) бірқатар түрлерінің жекелеген жалпақ бұтакшалары, қазіргі кездегі папоротниктердің күрделі қауырсынды жапырақгарына ұқсас болған жөне жас кездерінде ұлу тәрізді бұралған болып келген (15,2 - сурет). Аневрофитопсидтер класына аневрофитгер қатарының өкілдері (Aneurophytales) және туыстық жағдайы толық дәлелденбеген бірқатар өсімдіктер жатады.

1.3 Археоптеридопсидтер (Arhaeopteridopsida). 

Бұл кластың өкілдері девон дәуірінің  ортаңғы кезеңінің соңғы қабаттарынан - карбонның бас кезінен белгілі  бұдан 390-360 млн. жыл бұрын. Бұрын бұл кластың өкілдері аневрофитопсидтерге жатқызған, алайда олардан бүтін, тілімделген немесе аша тәрізді, саусақ тәрізді, қауырсынды тілімделген нағыз жапырақтарының болуымен айқын ажыратылады. Бір қызығы және эволюциялық тұрғыдан алып қарағанда аса маңызды жері мынау: ол осы класқа жататын өсімдіктердің жапырақтарының нағыз папоротниктердің жапырақтарына көптеген ұқсастықтары бола тұра, жас кезінде ұлу тәрізді бұралып ширатылмаған. Осынысы мен археоптеридосидтердің жапырағы қазіргі кездерде кездесетін офиоглоссопсидтердің жылантіл папоротниктерінің жапырағына ұқсас.

Бұтақтарының анатомиялық құрылысы неврофитопсидтердегідей протостельді емес, сифоностельді болып келеді. Алғашқы ксилема мезархты шоқтық шеңберден тұрады, ол соңғы ксилема түзілген кезде бірігіп цилиндр тәрізді формаға келеді. Көп жылдық особьтары (өсімдіктер) сырт қарағанда ағаш тәрізді болған, алыстау болса да қазіргі кездегі қылқан жапырақтыларды еске түсірерліктей ұқсастығы болған (16-сурет). Соңғы ксилема аса үлкен қалыңдыққа жеткен, яғни сүрек қабаты тығыздалып, қалыңдаған (пикноксильного типа). Соңғы ксилеманың трахеидтері нүктелі болған, осы ерекшелігімен археоптеридопсидтер аневрофитопсидтермен офиоглоссопсидтерден басқа барлық папоротник тәрізділерден айқын ажыратылады (17-сурет).    

Спорангийлері үлкен, қауырсынды тілімделген, спорофиллдерінде бір немесе екі  қатарға тізіліп орналасады. Ал спорофиллдері  жасыл жапырақтарымен алма кезек  орналасады. Сонымен археоптеридопсидтер  спорангийлерінің орналасу ерекшелігімен  аневрофитопсид-терден айқын айырмашылығы болады. Оның өзі осы сөз етіп отырған өсімдіктердің тобын жеке екі класс ретінде бөліп қарастырудың дұрыс екендігін көрсетеді. Олардан басқа археоптеридопсидтердің көптеген өкілдері әртүрлі споралы өсімдіктер болып табылады.

Бұл класс бір ғана археоптеридопсидтер (Archaeopteridales) қатарынан тұрады. Қатардың ең ерте пайда болған туысына археоптерис (Archaeopteris) жатады (16-сурет). Ол девон дәуірінің ортаңғы кезінен белгілі. Археоптеристің жапырағы үлкен, екі рет қауырсындалған, ал сегменті тұтас немесе тілімделген болып келген. Жапырақтары спора түзетін және вегетативтік болып екіге бөлінеді (17,1а,б,в-сурет). Спора түзетін бөлігі сағактан тұрады, оның үстіне ұзынша келген спорангийлері, кішкентай тірсегі бекиді. Археоптерис әртүрлі споралы өсімдік болған (17,г-сурет).

Басқа туыстарынан, мысалы таскөмір дәуірінде  өмір сүрген Rhacopteris-тің жапырағының  спора түзетін және вегетативтік болып бөлінуі жоғарыда айтылған туыстың өкілдеріне қарағанда біршама  айқын байқалады (18-сурет).  

1.4 Кладоксилопсидтер класы

Аневрофитопсидтер класының өкілдері секілді девон дәуірінің алғашқы  кездерінің соңына таман пайда болған, ал олардың кейбір өкілдері карбон дәуірінің алғашқы кезеңіне дейін өмір сүрген. Бұл кластың өкілдерінің аневрофитопсидтер мен археоптеридопсидтерден айырмашылығы сол, шамасы олардың камбийі болмаған, яғни соңғы сүрек қабаты түзілмеген. Девондық туысы псевдоспорохнустың (Рsevdosporochnus) биіктігі 2 м-ге жеткенімен, кладоксилопсидтердің ішінде кладоксилонды (Cladoxylon nodosus) есептемегенде (ол нағыз ағаш) нағыз ағаштары болмаған (18,3;17-суреттер). Жапырақтары дихотомиялы бұтақтанған. Өткізгіш системасы ерекше тарамдалған актиностель түрінде болады,(19,5-сурет) олардың көптеген меристельдері сабақты тікесінен ұзына бойында біріктіретін (анастомозирующие) система түзеді. Ксилемасы баспалдақты және нүктелі трахеидтерден тұрады.Кладоксилон (Cladoxylon) девон дәуірінен бастап карбонның төменгі қабаттарына дейін өмір сүрген. Ол биіктігі 25 см-дей, шашыраңқы бұтақтанған бұта болған. Оның өркендері дихотомиялы бұтақтанған және диаметрі 4-6 см-ге жеткен. Сабағы мен өркендерінде жалпақ, аша тәрізді тарамдалған бұтақша-жапырақтары болған (19-сурет). Өсімдіктің жоғарғы жағында, топтасып дихотомиялы бұтақтанған спорофиллдері жетіледі. Әрбір бұгақша бір спорангиймен аяқталады (19-сурет). Спорангийлері бұтақтың үстіңгі ұшынан кетеді және олардың ашылуына қажетті қандай да бір арнайы бейімделушілік байқалмайды. Кладоксилопсидтер тең споралы папоротниктер болған. Олар шамасы эволюцияның тұйық бұтағы болса керек.

1.5 Зигоптеридопсидтер класы Бұл кластың өкілдері осыған дейінгі үш кластың өкілдерінен кештеу пайда болған және біршама алға жылжыған топ. Зигоптеридопсидтердің геологиялық тарихы девон дәуірінің соңғы кезеңінен басталып, перм дәуірінде аяқталады, шарықтап дамыған кезі карбон дәуірі болған. Өзінің кейбір белгілері бойынша нағыз папоротниктерге біршама ұқсастығының болуына қарамастан, зигоптеридопсидтердің сыртқы кескінінде, осыған дейінгі үш кластың өкілдері секілді нағыз папоротниктерден кептеген айырмашылықтары болған. Зигоптеридопсидтердің ішіндегі ағаш тәрізді формаларының болғанымен, олардың көпшілігі кішілеу шөптесін өсімдіктер.Зигоптеридопсидтердің өткізгіш системалары әдетте протостельді болған, алайда карбонда сифоностельді формаларыда пайда болған (анахороптерис —Anachoropteris, апотроптерис - Apotropteris, және ботриоптерис - Воtryopteris). Зигоптеристің (Zygopteris) сабақтарының камбий арқылы жуандауы болмаған немесе нашар жетілген. Трахеидтері нағыз баспалдықтыдан нүктеліге дейін өзгеріп отырған. (дөңгелек, оймақ тәрізді, шеті көмкерілген тесіктер). Бұтақтануы көпшілік жағдайда дихотомиялы, оның бір бұтағы жапыраққа айналады, ал екіншісі сабақ ретінде өсуін жалғастырады. Қарапайым түрлерінің жапырақтары мен сабақтарының айырмашылығы болмаған. Олардың жапырақ тәрізді органының өсуі шектелген және көп тарамдалған. Жас кезінде бүйірлік бұтақтары ұлу тәрізді бұралып өрімделген болады, олар кейіндеу пайда болған нағыз папоротниктердің дорзовентральді жапырақтарына онша ұқсамаған. Осы кластың өкілдерінің ішінде радиальды симметриялы жапырақты органдардан, нағыз дорзовентральді жапыраққа ауысу байқалады. Карбонның соңына таман және пермде қалыптасқан нағыз жапырағы бар түрлері басым болады:   (20-сурет). Спорангийлері сабақтың үстіңгі ұшына біршама үлкен болып жетіледі және үстіңгі тесіктері немесе көп жағдайда тіке жарықшақтары арқылы ашылады (20,3-сурет). Спорангийлердің бұлайша тікесінен жарылып ашылуы, қабырғалары қалың клеткалардан жалпақ жолақ түзетін, қарапайым сақинаның көмегімен жүзеге асады. Сақина спорангийдің бір жағында ғана болған, немесе оның екі жағынан бірдей созылып жатқан. Спорангийлері бір-бірден орналасады, немесе сағақпен бірігіп шоқ түзеді (20,2-сурет). Ол дегеніміз бұтақтың жоғарғы ұшында орналасқан сорустардың қарапайым түрі, олар кейбір формаларында өз кезегінде синангийлерге ауысқан. Өсімдіктер негізінен тең споралы, сиректеу әртүрлі споралы болған (ставроптерис - Stauropteris, 20,2-сурет). Зигоптеридопсидтер осыған дейінгі үш: кластың өкілдері секілді псилофиттер қатарынан пайда болған (Ринофиттер бөлімі). Көптеген зерттеушілердің айтуынша зигоптеридопсидтерден нағыз папоротниктердің көптеген түрлері пайда болған (мысалы, осмундалар, схизеялар жөне глейхениялар). Бұл класқа зигоптеристер қатары (Zigopteridales) жатады. Ол бірнеше тұқымдастардан тұрады (олардың ішінде зигоптеристер - Zigopteridaceae, ботриоптеристер -Воtryopteridaceae, стравроптеристер Stauropteridaceae түқымдастары бар). Зигоптеридопсидтер табиғи топтың толық өкілі бола алмауы мүмкін.

1.6 Офиоглоссопсидтер немесе жылантіл папоротниктер класы (ужовниковые или офиоглоссопсиды). Жылантіл папоротниктері қазіргі кезде кездесетін папоротниктердің ішіндегі ең қарапайым құрылыстысы. Олар шамасы ертедегі палеозой папоротниктерінен шыққан болса керек. Алайда жылантіл папоротниктерінің геологиялық тарихы бізге белгісіз. Сыртқы түріне, ішкі құрылысына және тағы басқа бірқатар биологиялық ерекшеліктеріне қарай жылантіл папоротниктерінің басқа папоротниктерден біршама айырмашылығының болатындығын оңай аңғаруға болады. Сондықтанда болар жылантіл папоротниктерінің басқа папоротниктермен байланыспай жеке дара тұруы.

Жылантіл папоротниктері кішкентай  шөптесін өсімдіктер. Олардың сабағы (тамырсабағы) жердің астында болады. Көлбеу өскен тамырсабағынан жоғары қарай жапырақтары, ал төмен қарай  біршама жуандаған көптеген тамырлары кетеді. Жапырақтары спора түзетін және жасыл, жеміссіз болып екі бөлікке бөлінеді. Бұлардың екеуіде бір сағаққа орналасқан. Бұл класқа бір қатар Ophioglossaceae және бір ғана тұқымдас Ophioglossaceae жатады. Онда үш туыс бар: жылантіл папоротник (ужовник- Ophioglossum), шоқшабас папоротник (гроздовник - Botrychium) және гелминтостахис, немесе червоколосник (Helminthostachys). Жылантіл папоротник туысында 45 түр бар, олардың көпшілігі тропикалық орманда эпифит ретінде кездеседі. Ал қоңыржай климатты облыстарда аздаған түрлері өседі. ТМД-нің Европалық бөлігінің солтүстік және орталық аудандарында кәдімгі жылантіл папоротнигі (O. vulgatum,6-сурет) мүкті шалғындарда кездеседі. Басқа түрлері секілді кәдімгі жылантіл папоротниктің де жапырағының жеміссіз бөлігі сопақша келген тұтас пластинкадан тұрады. Жапырактың спора түзетін бөлігі сабақ тәрізді, оның жоғарғы жағы масақпен аяқталады. Масақгың өсінде спорангийлері екі қатар түзіп орналасады. Әр қатардың спорангийлері бір-бірімен бірігіп өсіп синангийлер түзеді.  Олар масақтың өсінің ұлпасына біршама еніп тұрады.

Тамырсабағының құрылысы диктиостельді  болады (7-сурет). Стельдің жекелеген  бөлігі (меристель) коллатеральді өткізгіш шоқтары түрінде берілген.

Шар тәрізді спорангийлері көп  қабатты қабықшалармен (қабырғалармен) қапталған болып келеді. Оларда көптеген тең споралары жетіледі. Спорангийлерінің сақинасы болмайды және тіке жарықшақтары арқылы ашылады.

Жылантіл папоротнигінің өскіншелері (заростки:) түссіз болады, олар жердің астында 2-10 см тереңдікте дамып жетіледі. Олардың ұзындығы 5-6 см жетеді, ал қалындығы 0,5- 1,5см болады.

Өскіншенің құрылысы радиальды  болады және паренхималық клеткаларадан  тұрады. Өскіншеде ризоидтар болмайды, оның сыртын саңырауқұлақтың гефалары (микориза) орап жатады.

Өскішеде көптеген антеридийлер мен  архегонийлер пайда болады (7-сурет). Сперматозоидтары көп талшықты. Ұрықтанудың нәтижесінде пайда болған ұрық алғашқы кезде өскіншенің есебінен дамиды. Өйткені ол өскіншенің ұлпасына еніп жатады. Ұрықтан сабақ жетіледі, оның төменгі жағы тамырға ұласады. Тамырдың ұшы тамыр оймақшасымен қапталған болып келеді. Өскіншенің ұлпаларын жырта отырып, тамырланып: бекіп, өсімдік дербес өмір сүре бастайды. Жас өсімдіктің жетілуі өте жай жүреді. Жапырақтың жақсы жетіліп қалыптасуына 5-6 жыл қажет.

Шоқшабас папоротник туысына (Botrychium) жер бетінің барлық жерінде кездесетін 35 түр жатады. Ол жылантіл папоротниктерінен жапырағының жыныссыз бөлігінің тілімделген, ал спора түзетін бөлігінің бұтақтанған болып келуімен       ажыратылады.

БОР-дың ормандарында, ылғалы мол  шалғынды жерлерде, жапырақ тақтасы  бір рет қауырсындалған В. lunaria деген түрі жиі кездеседі (6-сурет) сиректеу үш рет қауырсындалған жапырағы бар В. matricariae деген түрі кездеседі. Спорангийлері бос орналасқан, бірікпеген болып келеді.

Воtrychium-ның сабағында камбий шеңбері бар. Камбий сабақтың ортасына қарай соңғы ксилеманы, сыртқа қарай соңғы флоэманы бөледі. Сонымен шоқшабас папоротнигінің сабақтары екінші рет қалыңдайды. Олар жылантіл папоротниктерін қазіргі кезде кездесетін басқа папоротниктерден айқын ажыратады.         Helmintostachys туысында Н. zeylanica деген бір ғана түр бар. Ол  Шри-Ланка         мен  Индияның тропикалық ормандарынан бастап Австралияның Солтүстік Шығысына дейін кездеседі (6-сурет).

Жылантіл папоротниктерінің қазба  түріндегі қалдықгары, тек кайнозой эрасының үшінші дәуірінің бастапқы кезінен белгілі. Алайда бұл өсімдіктердің тобының өте ертеде пайда болғандығына күмән жоқ. Оған жылантіл папоротниктердің өскіншелерінің  құрылысының псилоттардың өскіншелерінің құрылысына ұқсас болуы және тек ертедегі папоротниктердің тобына тән, сабақтарының екінші рет қалындауы дәлел бола алады. Жапырақтарының спора түзетін және жеміссіз бөліктерге бөлінуі жоғары да көрген ертедегі Archaeopteridopsida – ларда да болған.

1.7 Маратиопсидтер (Marattiopsida). Қазіргі кезде кездесетін папоротниктер, олардың геологиялық тарихы карбонға барып тіреледі (пермдік - карбондық туысы псарониус Psaronius және басқалары). Шамасы тікелей зигоптеридопсидтерден шыққан болса керек. Көп жылдық өсімдіктер, кішкентай формаларынан бастап, аса үлкен түрлеріне дейін кездеседі. Сабақтары дорзовентральді тамырсабақ түрлерінде болады, немесе жуан түйнек тәрізді діндерден тұрады. Сабақтары етжеңді болып келеді. Сабақтарында басқа вегетативтік органдарындағыдай үлкен лизогендік шырыш жолдары болады. Ол мараттиопсидтердің негізгі ерекшеліктерінің бірі болып саналады. Мараттиопсидтердің көпшілігінің жапырағы қауырсынды (әдетте күрделі қауырсынды), алайда кристенсения (Christensenia) туысының жапырағы саусақ салалы, ал қарапайым жапырақтары данея (Danaea simplicifola) деген бір түрінде бүтін, мүлдем қауырсындалмаған болып келеді.