Азотфіксуючі бактерії

 

 

 

3. Практичне значення бактерій

Бактерії є найулюбленішим об'єктом для вирішення загальних питань генетики, біохімії, біофізики, космічної біології та ін. Культури бактерій використовують для кількісного визначення амінокислот, вітамінів, антибіотиків. Родючість грунтів в значній мірі пов'язана із життєдіяльністю бактерій, мінералізуючи рослинні і тваринні залишки з утворенням з'єднань, засвоюваних сільськогосподарськими рослинами. Разом із тим, синтезуючи живі клітини, бактерії накопичують велику кількість органічних з'єднань в грунті. В верхніх шарах окультивованого грунту на площі в 1 га міститься декілька тонн бактерицидних клітин. З допомогою бактерій, які зброджують пектинові речовини, здійснюють мочку льону, коноплі, кенафу та інших луб’яних культур. Різні види бактерій використовуються для отримання із молока кисломолочних продуктів, масла і сиру.

В мікробіологічні  промисловості з допомогою відповідних  видів бактерій отримують із крохмалевмісткого або іншої сировини молочну кислоту, ацетон, етиловий, бутиловий та інші спирти, кровозамінник декстрин, діацетил, антибіотики, вітаміни, амінокислоти та ін.. Особливо широко використовують бактерії для отримання ферментних препаратів. В результаті розмноження бактерій, які утворюють молочну кислоту із вуглеводів, квашена ккапуста, силос, солоні огірки не гниють, так як кисла реакція шкодить розвитку гнилісних бактерій. Окислюючи сірку бактерії використовують для бактерицидного вищолкування міді і ряду інших металів із порід, які їх мають в собі. Якщо помістити бактерії, які мають властивість засвоювати газоподібні вуглеводи, в посудину, яку потім заривають в грунт, можна на основі росту бактерій встановити чи є в тій чи іншій місцевості нафта або природний газ.

З багатьма видами бактерій доводиться вести досить серйозну боротьбу, захищаючи від псування ними зерна, овочів, фруктів, всіх продуктів  харчування, різних видів сировини, матеріалів і виробів (текстиль, картон, канати та ін..)

Багато хвороб людства викликані патогенними  бактеріями. До таких хвороб відносять  різні епідеміологічні захворювання (холера, тиф, чума, дифтерія), а також туберкульоз, сифіліс, зараження крові та ін.. в тварин бактерії викликають сап, сибірську виразку, туберкульоз та ін.. досить багато хвороб, як культурних так і диких рослин визивають фітопатогенні бактерії. Боротьба з хвороботворними бактеріями заснована асептиці та антисептиці, на використанні бактеріостатичних речовин та бактерицидних речовин.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Розділ 2. Надходження азоту в рослини  і його перетворення

2.1. Азотне живлення:

2.1.1. Історія досліджень азотного живлення рослин     

Азотне живлення рослин є центральною проблемою  фізіології рослин і землеробства.

Відомий вітчизняний вчений Д.М.Прянишников майже всю свою творчу діяльність присвятив проблемі азоту в житті рослин та в землеробстві, вивчаючи шляхи зв'язування, його накопичення і збагачування грунтом для поліпшення азотного живлення рослин [13, 245]. Проблемі азотного живлення рослин надається велике значення в мікробіології, агрохімії, вченні про добрива, ґрунтознавстві. Азот як основний елемент входить до складу найважливіших органічних сполук – білків. Без азоту білок, без якого не можливе й утворення протоплазми живих клітин, не синтезується.

Азот належить до так званої групи органогенних елементів, до яких крім нього входить  вуглець, водень і кисень. Хоч вони майже в однаковій мірі потрібні для розвитку всіх живих істот, проте доступність їх, особливо для рослин має різний характер. Як нам відомо із попереднього розділу з повітря азот не засвоюється хоч його там величезна кількість. У той же час органічне життя якраз в найбільшій мірі потребує азоту. Розвиток майже всіх рослин йшов по лінії пристосування до засвоєння зв'язаного азоту з грунту, де він знаходиться у вигляді солей азотної кислоти – нітратів і аміачних солей. Вважають, що в розораному шарі грунту на глибину 30см на 1 га кількість органічного і мінерального азоту становить в чорноземі майже 18 тонн. З цієї кількості основні джерела азотного живлення рослин – нітрати і аміачні солі – не перевищують 1% загальної кількості азоту в грунті.

 Протягом тривалого часу розроблялось питання проте, з яких джерел рослини засвоюють азот. Найкращі наслідки дав метод застосування водяних  та піщаних культур. У цьому напрямі численні дослідження належать французькому вченому Буссенго та багатьом іншим. Було з'ясовано, що органічний азот для рослин, так само як і азот повітря, недоступний. Так, коли вирощувати рослини соняшника в добре промитому та прожареному піску непоживному мінеральному середовищі, в якому немає азоту, рослини матимуть карликову величину. Це пояснюється тим, що такі рослини споживають тільки той азот, який міститься в насінні. Якщо додавати до живильного розчину солі азотної кислоти або аміачні солі, рослини розвиваються нормально (додаток 1).

У штучних водяних  культурах при вивченні азотного живлення рослин найкраще засвоюється  азот із кальцієвої селітри. Тому тривалий час існувало неправильне уявлення, що рослини найкраще використовують азот нітратів. Існувало й інше уявлення, що  органічні сполуки не можуть бути джерелом азотного живлення. І.С.Шувалов ще в 1913 році дослідив, що джерелом азотного живлення рослин може бути аспарагін. Дальші дослідження показали, що не тільки аспарагін а й амінокислоти є кращим джерелом живлення рослин азотом, ніж солі азотної кислоти.

Питання про  джерела азоту для живлення рослин розроблялося багатьма ученими. Найбільшої уваги заслуговують праці вітчизняних  учених П.С.Коссовича, Д.М.Прянишникова, І.С.Шувалова, Г.Г.Петрова та ін.. Ще в 1894 році П.С.Коссович доводив, що бобові рослини засвоюють азот атмосфери не листками, як це вважали німецькі вчені, а кореневою системою. Праці Прянишникова були присвячені проблемі перетворення сполук азоту в тілі рослини, які утворюються внаслідок обміну речовин. Серед цих праць заслуговують на увагу дослідження Д.М.Прянишникова, а потім І.С.Шувалова, які розробили метод стерильних культур. Він ґрунтується на тому, що корінь досліджуваних рослин перебуває в стерильному середовищі. Цей метод дав можливість встановити, що аміачний азот поглинається рослинами швидше, ніж нітратний. Досліджуючи стерильні культури, з'ясували, що аміачні солі шкідливі для рослин тільки тоді, коли концентрація їх дуже висока. Це пояснюється тим, що великі дози аміаку для рослин отруйні. Було доведено також, що при живленні рослин аміачним азотом у середовищі накопичується мінеральна кислота, тобто амоній солі, які фізіологічно кислі. Але азотнокислий та фосфорнокислий амоній відрізняється від останніх тим, що при відповідних умовах з них однаково поглинаються як катіони, так аніони. Численні дослідження згаданих вітчизняних вчених, особливо Д.М.Прянишникова та його учнів, довели, що рослини при різних умовах навколишнього середовища пристосовуються до аміачних і нітратних солей. Якщо створювати відповідні умови, то азот з аміачних солей засвоюється так само, як і нітрати. Так, вчений зазначав, що коли в середовищі є аміачні і нітратні солі, то аміак поглинається і синтезується навіть швидше ніж  нітрати.

Доведено, що аміачні  солі і нітрати є джерелом живлення рослин азотом. Азотне живлення молодого паростка дещо відрізняється від  живлення дорослої рослини. Крім вбирання аміачної і нітратної форм азоту з навколишнього середовища, молодий проросток живиться запасами насінини. У насінні багатьох видів рослин відкладається багато білків. При проростанні насіння білки гідролізуються до амінокислот, які вбирає проросток. У ньому вони вступають у взаємодію, і утворюють нові білкові речовини. Внаслідок цього у проростаю чому насінні зменшується вміст запасних білків і підвищується кількість конституційних білків у проростку.

Отже, азотне живлення рослин ускладнюється багатьма причинами, а саме: найбагатше джерело його – повітряний азот – рослини використати не можуть тому, що при звичайних умовах він для рослин недоступний. Це пояснюється тим, що його атоми настільки міцно зв'язані в молекулі, що порушити цей зв'язок вдається лише при дуже високій температурі.

 

 

 

 

2.1.2. Азотне живлення інших організмів

У безхлорофільних організмів – грибів, бактерій виявлено різноманітні форми азотного живлення. Багато грибів і бактерій успішно застосовують мінеральні форми азоту, особливо амонійні солі. Деякі з цих організмів можуть вбирати нітрати. Більшість же грибів і бактерій як джерело азоту добре використовують різні органічні речовини. Серед мікроорганізмів, особливо патогенних грибів і бактерій, є представники, для яких характерні вузька спеціалізація щодо азотного живлення: вони можуть розвиватись лише при використанні певних сполук азоту (наприклад, молочно-кисла бактерія, яка може розвиватися лише на альбумозах). Прикладом організмів, які можуть використовувати і мінеральні, і органічні форми азоту є дріжджі. Вони синтезують білки і з солей амонію, і з вуглеводів, що в свій час було доведено Л.Пастером.

Азотне живлення гетеротрофів, напівпаразитів, паразитів. У процесі еволюції в зв'язку з азотним живленням виникли такі своєрідні форми, як напівпаразити і паразити. Вважають, що історично серед вищих рослин паразитичні організми розвинулись на основі напівпаратизму і через напівпаратизм. Вважають, що історично серед вищих рослин паразитичні організми розвинулися на основі напівпаразитизму і через напівпаразитизму. Напівпаразити характеризуються тим, що у них   частково зберігається здатність до самостійного живлення. Як правило, це рослини, які синтезують        хлорофіл і здійснюють процес фотосинтезу. Від рослини-хазяїна вони беруть воду і мінеральні речовини [13, 258].

Фізіологію напав паразитних організмів вивчав С.П.Костищев. він прийшов до висновку, що напівпаразитизм різних видів дзвінця (Alectorolophus) - трав'янистих, однорічних рослин з родини ранникових, які зустрічаються на луках по всій території України (на півдні рідше), обумовлюється дуже слабким розвитком кореневої системи. На луках та лісових галявинах росте інша напівпаразитна рослина з цієї родини – очанка (Euphrasia). Найяскравішим представником напівпаразитів серед вищих рослин є омела (Viscum album). Це вічнозелена рослина, що у вигляді зеленого кущовидного кущика поселяється на гілках верб, тополь, кленів та ін.. Пошкоджує також і плодові дерева яблуні, груші тощо.

Рослини-паразити цілком втратили здатність до самостійного живлення неорганічними речовинами. Вони беруть воду і поживні речовини від інших рослин, які називаються хазяїнами. Тут мова йде лише про паразитів – представників вищих рослин.

Із паразитів – представників  вищих рослин – на Україні зустрічаються  заразиха і повитиця, які паразитують  на різних культурних і дикорослих рослинах. Насіння заразихи (Orobanche) дуже дрібне, може довгий час зберігатися у грунті і не гинути. Коли ж недалеко від цієї насінини проросте насінина рослини, яка може бути хазяїном для даного виду заразихи, тоді вона теж проростає. За спостереженнями А.О.Ріхтера це відбувається під впливом коріневих виділень рослини-хазяїна. Проросток заразихи доходить до коренів рослини-хазяїна і присисається до них. Із цього часу заразиха повністю переходить на паразитний спосіб життя. Листки у заразихи перетворилися на коричневі лускаті вирости й асиміляційної функції не виконують. Серед різних видів заразих особливої шкоди сільському господарству завдають ті, що паразитують на соняшнику. Вони дуже знижують урожай соняшника, а інколи в ньому насіння зовсім не утворюється.

Заразиху знищують хімічним способом. Вона паразитує  на рослинах, проникаючи в їх корені, а представники іншого роду паразитних рослин – повитиці (Cuscuta) кореня зовсім не мають. Стебла у них виткі і вони ними, як міцною павутиною обплітають рослину-хазяїна. У місцях присисання всередину тіла хазяїна занурюють виростки повитиці – гаусторії. Характерно, що у проростків повитиці набагато більше, ніж в інших рослин, виявлені нутаційні (колові) рухи, що допомагає повитиці потрапити на ту рослину, де паразит розвивається найкраще. Особливо поширеними є повитиця конюшинна, що пошкоджує конюшину, люцерну, і дикорослі метеликові, та повитиця європейська, що паразитує на хмелі, коноплі, конюшині та інших рослинах. Ефективними засобами боротьби із повитицями є очищення насіння електромагнітною машиною, застосування сівозмін, збирання врожаю до вистигання насіння повитиці, випалювання її осередків на конюшині та інше.

Живлення азотом комахоїдних рослин, сапрофітів.  Серед вищих рослин є види із своєрідним типом азотного живлення. Це - комахоїдні рослини, сапрофіти. На відміну від інших рослин вони можуть використовувати азот органічних сполук [10, 129].

До комахоїдних  рослин належить росинка – багаторічна невелика рослина з торфовищ. Листки її вкриті довгими залозистими волосками, які виділяють клейку рідину. Комахи – комарі, дрібні мухи опускаючись на листок, прилипають до нього. У цей час із залозистих волосків виділяється сік, в якому міститься мурашина кислота і ферменти, що розчиняють білки. Під дією соку комахи перетравлюються і розкладаються на простіші мінеральні сполуки, які вбирає росичка. Продукти розкладу містять азот. Він є додатковою азотною поживою для росички, що росте, як і інші комахоподібні рослини на бідному щодо поживних речовин грунті. Процес фотосинтезу в цих рослин відбувається нормально, вони містять хлорофіл.

У лісах, на багатому органічному речовинами грунті, серед  підстилки, яка розкладається трапляються рослини – сапрофіти. Азот вони дістають з тканин відмерлих рослин і тварин. До цієї групи належать під'ялинник, орхідея гніздівка. Обидві ці рослини – безбарвні.

 

 

 

 

 

2.2. Перетворення азоту рослинами

Як ми уже згадували  вище багато вчених вивчали проблему азотфіксації, в тому числі процес перетворення азоту рослинами. Д.М.Прянишников запропонував схему перетворень нітратів у рослині:

   HNO₃        HNO₂       (HNO)₂           NH₂OH        NH₃

    ^{нітрати               нітрити              гіпонітрит          гідроксиламін          аміак}