Устойчивость растений к фитопатогенным грибам. Предсуществующие вещества. Фитоалексины

Федеральное агентство по образованию

Саратовский государственный университет

Имени Н.Г. Чернышевского

Реферат

на тему:

Устойчивость растений к фитопатогенным грибам. Предсуществующие вещества. Фитоалексины.

Подготовила студентка 5 курса 521 гр

Иванова Елена

                                     2011

СОДЕРЖАНИЕ:

1.      ВВЕДЕНИЕ…………………………………………….………………3

2.      БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ…………….…………….4

3.      ПРЕДСУЩЕСТВУЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА…………………….………5

4.      ФИТОАЛЕКСИНЫ…………………………………………….………8

5.      СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ………………………13

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время описано около 70 тыс. видов грибов. Это вторая по количеству видов, после насекомых, группа организмов.

Дьяков Ю.Т., в своей статье «Грибы и их значение в жизни природы и человека» (1997), дает следующее определение: «Грибы – это гетеротрофные эукариотные организмы, питающиеся осмотрофно. В современной микологии грибы определяют как эукариотические спорообразующие бесхлорофилльные организмы с абсортивным питанием, размножающиеся половым и бесполым способами, имеющие нитчатые, разветвленные талломы из клеток с жесткими оболочками».

В качестве источников энергии грибы должны утилизировать сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, которые разрушают высокомолекулярные полимеры до мономеров, способных проходить в клетку. Такие ферменты называют гидролазами или деполимеразами. Грибы источники высокоактивных деполимераз.

Основные запасные углеводы у грибов – гликоген, трегалоза, сахароспирты. Структурными углеводами грибов являются хитин и глюкан. Способ питания – путём адсорбции, или всасывания, необходимых питательных веществ. Всасывание происходит всей поверхностью вегетативного тела. Грибы исключительно гетеротрофы и хемотрофы. Мицелий гриба характеризуется неограниченным ростом апикальных гиф и боковым ветвлением. Мицелий обволакивает субстрат, внедряется в него и живет на одном месте, пока не израсходует питательные вещества субстрата и не отомрёт.

Грибы – большая группа возбудителей болезней растений, на их долю приходится до 80% всех патологий растений.

Для того чтобы вызвать инфекцию, спора одного из таких грибов должна попасть на поверхность растения и здесь прорасти . Вырастающая из споры гифа проникает в растительные клетки, из которых гетеротрофный гриб добывает питательные вещества. При этом гриб вызывает в растении симптомы болезни, связанные либо с повреждением клеток, либо с действием грибных токсинов. У растений существуют различные механизмы для защиты от такого вторжения; в сущности, уже сам тот факт, что грибы, как правило, поражают лишь один какой-нибудь вид растений или группу родственных видов, свидетельствует о том, что другие растения устойчивы к ним в силу тех или иных причин. Даже среди восприимчивых видов часто можно обнаружить экземпляры растений, в какой-то мере устойчивые. Селекционеры используют это обстоятельство при выведении новых, болезнеустойчивых сортов методом отбора и скрещивания.

БОЛЕЗНЕЙСТОУЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Болезнеустойчивость растений может иметь самую разную природу. Чаще других встречается так называемая структурная устойчивость. Если растение имеет толстую кутикулу, через которую прорастающая спора гриба не в состоянии проникнуть, то уже одно это может предотвратить заражение. Вторую линию обороны растений составляют различные химические их компоненты, опять-таки из числа вторичных метаболитов (которые, как мы уже отмечали, служат растениям также и для защиты от насекомых и прочих растительноядных животных). Для удобства эти химические соединения делят на две группы, в зависимости от того присутствуют ли они в растении еще до заражения (предсуществующие вещества) или образуются в нем в ответ на заражение. Эти две группы в какой-то мере перекрываются, но те вещества, содержание которых до заражения бывает очень низким и резко возрастает после заражения, принято относить ко второй группе.

ПРЕДСУЩЕСТВУЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА

Многие предсуществующие вещества обеспечивают растениям некоторую степень устойчивости к паразитным грибам. Главную роль играют в этом, очевидно, сапонины ((от лат. sapo — мыло), растительные гликозиды), к которым принадлежат алкалоиды и тритерпены; в их молекуле имеется особым образом присоединенная гликозильная группа, придающая им водорастворимость. Среди защитных веществ много гликозидов этого типа; при отщеплении гликозильной группы их водорастворимость утрачивается. Эти соединения обладают выраженным антигрибным действием и, кроме того, способностью влиять на проницаемость и специфические транспортные свойства мембран. По-видимому, эти две их особенности как-то связаны, потому что сапонины заключены в вакуоли, и если гриб проникает в клетку, то клеточные мембраны повреждаются и высвобождают соответствующий сапонин. Нередко сапонин хранится в неактивной форме и активируется, только вступив в контакт с особым ферментом цитоплазмы. Если в мембране гриба присутствует фермент р-гликозидаза, то он отщепляет от молекулы сапонина гидроксильную группу, в результате чего сапонин утрачивает водорастворимость и переходит теперь уже в липидную часть клеточной мембраны. Здесь он воздействует на некоторые стерины мембраны, переводя их из жидкого в более плотное состояние,— это повреждает клеточную мембрану гриба и убивает грибную клетку. Не все грибы, однако, в равной мере чувствительны к такому воздействию; у некоторых грибов в мембране отсутствуют соответствующие стерины, другие же обладают способностью инактивировать сапонин и вследствие этого сохраняют устойчивость к такого рода защите.Почему растения, обладающие таким защитным средством, как сапонины, могут быть тем не менее восприимчивы к болезни? Дело в том, что эти механизмы, по определению, неэффективны против настоящих патогенов. Их роль заключается в том, чтобы не дать другим организмам стать патогенами. Таким образом, каждое растение поражается какими-то специфическими патогенными организмами и остается устойчивым к другим, которые могут в свою очередь поражать другие виды растений. Предсуществующие защитные вещества действуют главным образом на те грибы, которые сильно повреждают клетки растения-хозяина и при этом высвобождают или же активируют эти защитные вещества. Паразиты, которым удается обосноваться в растении, часто вводят в клетку свои гаустории – небольшие отростки гиф; гаустории проникают сквозь клеточную мембрану и извлекают из клетки питательные вещества, не слишком ее повреждая и потому не вызывая в ней никаких защитных реакций. В других случаях успешный паразитизм обеспечивается устойчивостью гриба к антигрибным веществам или его способностью разрушать такие вещества, благодаря чему инфекционный процесс развивается беспрепятственно.

Алкалоиды определяют основные антипитательные свойства многочисленных однолетних и многолетних видов Lupinus. Общая концентрация алкалоидов колеблется от 0,01 до 4% в зависимости от вида люпина и органа растения. Алкалоиды синтезируются и образуются во всех частях растения — вегетативных и репродуктивных. Алкалоиды ингибируют конкурирующие растения, вирусы, бактерии и грибы. Однако, защитный эффект алкалоидов наблюдается при воздействии на неспециализированных паразитов. На специализированных паразитах защитный эффект алкалоидов не отмечен. К последним относятся грибы типа Collectotrichum aculatum и Pleiochaeta setosa.

Таннины, сконцентрированные в кожуре, индуцируют токсичное воздействие на грибы, особенно Fusarium, однако выведены устойчивые сорта, не содержащие таннина. Свободные (небелковые) аминокислоты (900 структур), структурно аналогичные белковым аминокислотам, в изобилии содержатся у некоторых бобовых (Vicieae, Phaseoleae, Mimosoideae), являются токсичными и выполняют функцию азот-запасающего компонента. Свободные аминокислоты (САК) могут: принимать участие в биосинтезе рибосомального белка, приводя к образованию дефектного белка; ингибировать синтез аминоацил-tРНК-синтетазы или другие пути биосинтеза белка. Свободные аминокислоты вызывают у растений, микроорганизмов и насекомых уменьшение роста и даже гибель; у позвоночных — эмбриональное уродство, нейротоксичные нарушения, паралич, цирроз печени, аритмию и др.

Цианогенные гликозиды (60 структур) широко распространены среди растений, в т.ч. среди видов Leguminosae,  Phaseolus, несколько видов Vicia и Lathyrus. В некоторых случаях, когда растение повреждается травоядными, клеточная перегородка нарушается и цианогенные гликозиды приходят в контакт с (3-глюкозидазой, которая затем гидролизуется до 2-гидроксинитрила. Далее она распадается на соответствующий альдегид или кетон и синильную кислоту (HCN) — последняя представляет из себя сильнейший яд для животных и микроорганизмов.

Семена зерновых бобовых культур богаты олигосахаридами (до 20%), такими, как тетрасахарид стахиоза и трисахарид раффиноза, которые накапливаются как источник углерода в процессе прорастания.

Изофлавины защищают сою и некоторые другие зерновые бобовые культуры от поражения грибковыми патогенами. 

ФИТОАЛЕКСИНЫ

До сравнительно недавнего времени принято было считать, что растения лишены способности активно сопротивляться болезням, путем особой защитной реакции. Повсеместное распространение получили теории «угнетения питания», согласно которым нормальному развитию паразита в устойчивых против него растительных организмах препятствует просто недостаток или отсутствие необходимых питательных веществ или же наличие универсальных защитных веществ, например фенольных соединений. Таким образом растение либо не дает полноценного питания фитопатогену, либо «умышленно» травит его своими ядами.

Другой подход к решению проблемы наметился в начале 20 столетия. Оказалось, что фитопатогенный гриб, вызывающий широко распространенные у хлебных злаков поражения — мильдью и ржавчиной, содержится и в тех растениях, которые устойчивы к этому заболеванию. Но у них пораженные ткани преждевременно погибают, и одновременно рост паразита прекращается. Такой защитный механизм наблюдали и во многих других случаях, но объяснения он тогда еще не получил.

Обоснованность концепции активного защитного механизма у растений была доказана спустя 30 лет. Автор выдвинул предположение, что в клетках стойкого растения-хозяина, в которые проник паразит, образуется химическое вещество, оказывающее антибиотическое действие на паразита. Это вещество получило название фитоалексина(с греч. “отвращающие вещества”). Но к такой защитной реакции способны лишь клетки, зараженные грибами или непосредственно их окружающие.

Образование фитоалексина стимулируется одним или несколькими метаболитами, которые паразит вводит в клетки растения-хозяина. Следует подчеркнуть, что образование фитоалексина — не единственный механизм, с помощью которого растение защищается от патогенных грибов. Ткань кожицы, например, образует механический и химический барьеры против инфекции. А система фитоалексина — это, вероятно, последний «резерв» обороны, который вводится в действие лишь после того, как патогенный организм вступит в физиологический контакт с растением-хозяином, прорвав остальные барьеры.

Для подтверждения этой гипотезы необходимо было непосредственно обнаружить гипотетическое вещество в растительном организме, а также доказать, что его образование инициировано (вызвано) веществом, которое выделяет паразит. Опыты, проводившиеся на тканях фасоли, гороха, конского боба и красного стручкового перца, зараженных спорами паразитических грибов, показали, что в этих тканях действительно можно обнаружить фитоалексин и даже измерить его количество.

Оказалось, что фитоалексин образуется еще до того, как в тканях растения-хозяина возникают патологические изменения, — всего через 12 или даже 6—8 часов после прорастания спор паразита. Концентрация защитного вещества постепенно возрастает, и через 12—24 часа рост паразита обычно полностью прекращается; за это время пораженные клетки хозяина отмирают.

В 1940 г. Исследователи предположили, что фитоалексины - это вещества относительно небольшого молекулярного веса. Это подтвердили исследования, проведенные австралийскими учеными Перреном, Боттомли и Круйкшенком. Они определили химическую структуру двух фитоалексинов — пизатина, полученного из гороха (Pisum sativum), и фазеолина, выделенного из фасоли (Phaseolus vulgaris).

Общим для обоих является углеродный скелет, образованный как ароматической, так и алифатической группами. Однако есть и существенное различие: например, гидроксильная группа в пизатине соединена с алифатической частью молекулы, а в фазеолине — с ароматической.

В настоящее время из широкого круга растений выделен целый ряд соединений этого типа. По своей химической структуре они оказались весьма различными. Каждое из них, по-видимому, специфично для того растения, в котором оно образуется, путь же образования зависит от природы данного фитоалексина. Так, для образования пизатина, вырабатываемого в растениях гороха, не требуется особых изменений в метаболизме растительных тканей, потому что у представителей семейства Leguminosae, к которому принадлежит горох, широко распространены изофлавоноиды, по своей структуре близкие к пизатину. Очевидно, пизатин образуется из аминокислоты фенилаланина, которая при этом сначала дезаминируется под действием фенилаланин—аммиаклиазы с образованием коричной кислоты, а это — путь, общий для всех флавоноидов.

Фитоалексины картофеля - ришитин и любимин.

Чрезвычайно важно, насколько быстро растение распознаёт инфекционный агент и реагирует на него. Нередко фитоалексин начинает вырабатываться после заражения слишком поздно, когда гриб уже успел распространиться по ткани. В других случаях оказывается, что гриб обладает способностью разлагать данный фитоалексин и благодаря этому также распространяется. Гриб Botrytis cinerea чувствителен к фитоалексину конских бобов (Vicia faba) и поэтому ограничен в своем распространении местом заражения, так что на листьях он вызывает лишь появление мелких бурых пятнышек (откуда и само название этой болезни — «шоколадная пятнистость»). Родственный же вид гриба, Botrytis fabae, разрушает этот фитоалексин, что позволяет ему распространяться по всему листу.

Эффективность действия фитоалексинов изучалась экспериментально. Эксперименты показали, что уже 0,003-процентный раствор пизатина полностью приостанавливает прорастание спор гриба-паразита Sclerotinia. Гифы же гриба оказались к нему еще более чувствительными. Раствор такой же концентрации оказывал аналогичное действие и на микроорганизмы других видов.

Попадая на поверхность растения-хозяина, гриб-паразит выделяет метаболиты, которые быстро проникают в клетки хозяина. Там они активируют какую-то систему ферментов, вызывая образование и выделение фитоалексина, который сначала накапливается в клетках хозяина. Когда концентрация фитоалексина достигает определенной величины, он начинает выделяться в окружающую среду до тех пор, пока концентрации «свободного» фитоалексина внутри клетки и вне ее не сравняются. В этот момент процесс прекращается.