Способы репродукции клеток (митоз, мейоз). Мейоз, характеристика фаз, биологическое значение, отличия от митоза

Кооперируясь в распознавании  и элиминации антигенов, Т-хелперы  и Т-киллеры не только активируют друг друга и своих предшественников, но и макрофагов. Те же, в свою очередь, стимулируют активность различных  субпопуляций лимфоцитов.

Регуляция клеточного иммунного ответа, как и гуморального, осуществляется Т-супрессорами, которые воздействуют на пролиферацию цитотоксических и антигенпрезентирующих клеток.

   Цитокины. Все процессы кооперативных взаимодействий иммунокомпетентных клеток, независимо от характера иммунного ответа, обусловливаются особыми веществами с медиаторными свойствами, которые секретируются Т-хелперами, Т-киллерами, мононуклеарными фагоцитами и некоторыми другими клетками, участвующими в реализации клеточного иммунитета. Все их многообразие принято называть цитокинами. По структуре цитокины являются протеинами, а по эффекту действия — медиаторами. Вырабатываются они при иммунных реакциях и обладают потенциирующим и аддитивным действием; быстро синтезируясь, цитокины расходуются в короткие сроки. При угасании иммунной реакции синтез цитокинов прекращается.

 

 

 

 

 

 

 

4. Нервная  система, источники развития. Головной  мозг, отделы головного мозга.  Расположение серого и белого  вещества в больших полушариях  головного мозга. Нейронный состав, цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий. Модуль коры (межнейронные взаимосвязи).

 

   Не́рвная систе́ма — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

 

   Сейчас существуют две точки зрения об источнике развития и дальнейшей дифференцировке микроганглионарных нейронов [Суворова Л. В., Кнорре А. Г., 1960; Кнорре А. Г., 1977]: теория нейроэнтодермальной природы, связанная с представлением о миграции клеток единого нейронального зачатка в закладке различных органов, и теория местного развития из различного клеточного материала самих закладок органов.

Первая из них наиболее обоснована экспериментально и теоретически.

Она предусматривает  существование трех источников происхождения  микроганглионарного (метасимпатического) аппарата:

он возникает исключительно  за счет клеток, мигрировавших из нервной  трубки вдоль парасимпатических  волокон;

возникновение микроганглиев происходит не только за счет элементов ядер блуждающего нерва, мигрирующих на периферию по его волокнам, но и за счет клеток пограничного симпатического ствола; при этом часть нейронов возникает в результате митотического деления уже мигрировавших клеток;

процесс образования  происходит исключительно за счет закладки пограничного ствола.

   Что касается второй теории (местного происхождения различных эмбриональных зачатков), то она лишена убедительной фактической основы [см. Кнорре А. Г., 1977].

  

Головной мозг, отделы головного мозга. Головной мозг -  орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий  его поведение.

 Он находится в  мозговом отделе черепа, который  защищает его от механических  повреждений.  Головной покрыт  мозговыми оболочками с многочисленными  кровеносными сосудами. Головной  мозг подразделяется на следующие отделы:

 •    продолговатый  мозг;

 •    задний  мозг;

 •    средний  мозг;

 •    промежуточный  мозг;

 •    конечный  мозг.

Продолговатый мозг  является продолжением  спинного мозга. Он управляет  вегетативными функциями организма, такими как дыхание, сердечная работа, пищеварение. В ядрах продолговатого мозга  расположены центры пищеварительных рефлексов - слюноотделения, глотания, отделения желудочного или поджелудочного сока, и защитных рефлексов - кашля, рвоты, чихания. Также в продолговатом мозге находятся центры дыхания и сердечной деятельности.

 Задний мозг состоит  из варолиева моста и мозжечка. Мозжечок и  мост являются  единой структурой. Мост состоит  из волокон, соединяющих полушария  мозжечка.  Мозжечок находится  позади продолговатого мозга и моста, в затылочной части головы и отвечает за координацию движений, поддержание позы и равновесия тела.

 Средний мозг - наименьший  из всех пяти отделов. Средний  мозг является продолжением моста.  Средний мозг выполняет следующие  функции: двигательную, сенсорную, его еще называют зрительным центром, и регулирующую  продолжительности актов жевания и глотания.

 Промежуточный мозг  расположен впереди среднего  мозга. Основной его функцией  является  участие в возникновении  ощущений. Его части согласуют работу внутренних органов и регулируют вегетативные функции: обмен веществ, температуру тела, кровяное давление, дыхание, гомеостаз. Через него проходят все чувствительные пути к большим полушариям мозга. Промежуточный мозг подразделяется на:

 •    Таламический мозг;

 •    Гипоталамус;

 •    Третий  желудочек, который является полостью  промежуточного мозга.

 Конечный мозг —  самый крупный и развитый отдел  головного мозга. Состоит из  двух полушарий большого мозга  (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.

 Поверхность  конечного  мозга складчата из-за массы  борозд. Полушария разделяют на 4 основные доли (лобная, теменная, затылочная  и височная). Лобная доля связана  с определением личностных качеств  человека, а ее задней части  подчинены все двигательные центры ствола и спинного мозга. Поэтому при ее поражении появляются параличи мышц. В теменной доле, в основном, формируются ощущения тепла, холода, прикосновения, положения частей тела в пространстве. Затылочная доля содержит зрительные центры, височная — слуховые и обонятельные.

 

Расположение  серого и белого вещества в больших  полушариях головного мозга. Большая часть серого веществу располагается на поверхности полушарий большого мозга образуя его кору толщиной 3-5 мм общей площадью 1500-1500 см2, состоящую из 10-15 млрд нейронов и более 100 млрд клеток нейроглии. Меньшая часть серого вещества образует базальные ганглии. Кора полушарий головного мозга, является сложно организованной структурой. В эмбриогенезе кора больших полушарий развивается из матричного слоя стенки конечного мозга. На втором месяце нейробласты мигрируют в плащевой, а далее в краевой слой и образуют корковую пластинку. К концу второго месяца формируется первый слой коры. Затем происходят три волны миграции клеток из матричного слоя с постепенным образованием слоистой коры, при этом новые нейробласты мигрируют к поверхности коры, минуя своих предшественников. Вначале формируется самый внутренний слой, затем - вышележащие.

   Цитоархитектоника. Мультиполярные нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить:

пирамидные

звёздчатые

веретенообразные

паукообразные

горизонтальные

   Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80—90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество.

   Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга.

   Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

Молекулярный (лат. lamina molecularis)

Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa)

Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis)

Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna)

Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris)

Слой мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis).

    Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции

   На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.

   Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв.

   Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

   Слой пирамидальных нейронов является самым широким по сравнению с другиями слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

   Внутренний зернистый  слой - в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.        Ганглионарный слой - образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга.

   Перед выходом из коры от пирамидного пути отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских клеток Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Также коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передаёт сигнал, вызывающий целенаправленное движение, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.

   Слой мультиморфных клеток образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры .

   Миелоархитектоника. Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:

ассоциативные волокна  — связывают отдельные участки  коры одного полушария

комиссуральные волокна  — соединяют кору двух полушарий

проекционные волокна  — соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной  системы. Афферентные проекционные волокна заканчиваются в слое пирамидальных нейронов.

  Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса.

 

Модуль коры (межнейронные взаимосвязи). Межнейронные взаимосвязи - Это закономерное расположение нервных волокон белого вещества. Различают ассоциативные волокна, которые связывают между собой корковые области одного и того же полушария или объединяют нейроны в функциональный комплекс (например, зрительный анализатор). Источником ассоциативных волокон являются пирамидные нейроны II-го и III-го слоев. Аксоны пирамидных нейронов направляются горизонтально или уходят в белое вещество и вновь возвращаются в кору.

   Комиссуральные (каллозальные) волокна связывают между собой полушария, объединяя их функциональную активность. Эти волокна проникают в кору через мозолистое тело и заканчиваются во всех слоях коры.

   Проекционные волокна подразделяются на афферентные и эфферентные. Первые (восходящие) связывают подкорковые центры полушарий и ствола мозга с нейронами коры. Войдя в кору, проекционные волокна взаимодействуют с дендритами и телами нейронов практически всех слоев. Восходящие волокна имеют большой диаметр и толстую миелиновую оболочку. Вторые — эфферентные (нисходящие) волокна, образованы аксонами нейронов коры и направляются к подкорковым центрам и в спинной мозг.

Закономерностями послойного (экранного) расположения нейронов и  волокон не исчерпывается нейронная организация коры большого мозга. Например, в сенсомоторной коре описаны вертикальные колонки, характеризующиеся гнездным расположением эфферентных пирамидных нейронов и дендритными пучками. Следовательно, существует иная (вертикальная) организация нейронов коры. Все это вместе с физиологическими экспериментами по характеристике импульсной активности нейронов, иннервирующих вибриссы или сетчатку глаза, создали предпосылки для обоснования принципа модульной организации неокортекса.