9.
АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ, разветвление
предкового ствола группы организмов
в ходе приспособительной эволюции на
обособленные ветви (филетические линии),
связанное с развитием адаптации к разным
условиям внешней среды и способам использования
её ресурсов (освоение различных местообитаний,
убежищ, кормов, способов добывания пищи
и т. п.). Адаптивная радиация проявляется
в разнообразии подчинённых таксономических
групп в пределах любого крупного таксона,
например, различные виды кошачьих, различные
семейства хищных млекопитающих и т. п.
Адаптивная радиация начинается в пределах
биологического вида в форме различий
между популяциями, с обособлением подвидов,
в результате действия дизруптивного
отбора и происходит в эволюции любой
длительно существующей группы организмов,
поэтому её рассматривают как одну из
закономерностей филогенеза. Концепция
адаптивной радиации, сформулированная
В. О. Ковалевским (1875) и Г. Осборном (1915)
независимо друг от друга, расширяет представления
о дивергенции.
По определению
дивергенция — это возникновение различий
на основе одной и той же организации.
Причины
дивергенции на начальных ее этапах—расхождение
по разным экологическим нишам и межвидовая
конкуренция. В результате конкуренции
двух экологически близких групп в каждой
из них преимущество получают особи, максимально
отличающиеся от особей другой группы.
Поэтому дивергенция продолжается,
как минимум, до тех пор, пока не прекращается
конкуренция.
Если
два вида расходятся по разным
экологическим нишам, они перестают
конкурировать. Это, однако, не
исключает прекращения дивергенции
филумов, так как возникающие
в процессе филогенеза новые
виды могут снова придти в
конкурирующие отношения, что вызовет
либо дальнейшую дивергенцию, либо вытеснение
одного вида другим. В процессе конкуренции
будет происходить постепенное образование
границ адаптивных зон таксонов, и
дивергенция прекратится только с установлением
этих границ. Если дочерний филум оказывается
в адаптивной зоне, резко отличающейся
от исходной, дивергенция продолжается
и различия между дивергиру- ющими таксонами
нарастают. Например, тюлени произошли
от эволюционирующих на суше наземных
хищных в результате приспособления к
водной среде. Их адаптивная зона иная,
чем у наземных хищных, и в данном случае
(при продолжении адаптации к водной жизни)
дивергенция прекратилась лишь с освоением
водной среды обитания. Однако тюлени
едва ли смогут стать пелагическими хищниками
и перейти к размножению в воде. Эта адаптивная
зона уже занята зубатыми китами. Как бы
далеко ни ди- вергировали таксоны, этот
процесс неизбежно прекращается потому,
что либо перестает действовать конкуренция
между таксонами, либо уклоняющаяся группа
не может изменяться дальше, натолкнувшись
на уже занятую адаптивную зону.
При
возникновении больших таксонов,
видимо, не наблюдается дивергенция
в том смысле, как она была
изображена на рис. 99, т. е. расхождения
исходного таксона на две дочерние
линии эволюции. Согласно дарвиновской
схеме дивергенции на основе исходного
таксона, как правило, возникает веер дочерних
форм, из которых выживают две крайние,
а промежуточные вымирают в результате
конкуренции между близкими формами. На
самом деле так происходит далеко не всегда.
Возникновении важных адаптаций типа
ароморфозов (гл. 12), позволяет таксону
освоить новую адаптивную зону или расширить
исходную. Освоение новой зоны сопровождается
процессом, названным американским палеонтологом
Г. Осборном (1929) адаптивной радиацией.
Таксон, занявший новую адаптивную зону,
выходит из конкуренции с ближайшими родственниками,
и начинается эволюция внутри этой
зоны. Межгрупповая конкуренция внутри
данного таксона приводит к дивергенции,
которая продолжается до тех пор, пока
вся адаптивная зона не будет занята. В
результате дивергенции в данной адаптивной
зоне возникает веер новых филумов, границы
адаптивных зон которых определяются,
главным образом, конкуренцией между ними.
Однако, исходная организация, перестройка
которой ограничена координационными
системами, не может меняться любым образом,
что ставит пределы широте адаптивной
радиации и степени дивергенции, а в результате
ускоряет формирование границ адаптивных
зон каждого из направлений адаптивной
радиации.