Пути приспособительной эволюции растений

6. Конкуренция

Под конкуренцией подразумевается ситуация, при которой  для двух особей или для двух видовых  популяций не имеется достаточного количества ресурса среды. Использование  ресурса одной особью или одним  видом уменьшает потребление его другой особью или другим видом, рост и выживание которых определяются недостатком этого ресурса.

Существуют  различные подходы к определению  понятия конку-ренции в зависимости  от того, рассматриваются ли причины, вызывающие конкуренцию между организмами, использующими общие ресурсы, или же за основу берется результат влияния конкуренции на репродуктивный успех и популяционную динамику конкурирующих организмов. Примером первого подхода может служить определение, данное А. Мильне (Milne, 1961), согласно которому конкуренция - это стремление двух или более животных получить преимущественный доступ к использованию общих ресурсов, если их запас недостаточен для обоих (или всех) животных. В определениях подобного рода внимание акценти-руется, прежде всего, на ресурсах, за которые происходит конкуренция. Отражением второго подхода служит определение конкуренции, данное Ю. Одумом (1986), которое гласит, что конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Существуют попытки дать определения конкуренции, которые отражали бы одновременно оба этих подхода (Law, Watkinson, 1989; Wiens, 1989).

Формы конкуренции

В природе  существуют разные формы конкуренции. В экологических исследованиях, направленных на изучение взаимоотношений организмов в природных сообществах, обычно различают так называемую интерферентную конкуренцию, при которой происходят прямые столкновения между особями, и эксплуатационную конкуренцию, обусловленную использованием общих ресурсов (Miller, 1967). В эволюционной теории обычно выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. По своему эволюционному значению эти две формы конкуренции существенно различаются.

Внутривидовая конкуренция возникает между  особями, занимающими одну и ту же экологическую нишу, обладающими одинаковой морфофизиологической конституцией и имеющими одинаковые потребности в пище и других ресурсах. В результате внутривидовой конкуренции возникают и усиливаются различия между особями данного вида, которые ведут к постепенной дифференциации признаков и дивергенции.

Межвидовая  конкуренция, наоборот, способствует поддержанию  целостности видовых популяций. Конкуренция с другими видами заставляет совершенствовать адаптации  к использованию специфических ресурсов и не позволяет организмам выходить за рамки своей собственной экологической ниши.

В природе  существует баланс между этими двумя  формами конкуренции. В зависимости  от конкретной экологической ситуации, они могут уравновешивать друг друга  или же одна из них преобладает.

Принцип конкурентного исключения

Систематическое изучение экологической и эволюционной роли конкуренции началось в прошлом  столетии, когда экология оформилась в научную дисциплину. Оно было связано с наблюдением и анализом взаимоотношений организмов в природных сообществах и развитием экспериментальных методов.

Принцип конкурентного исключения играет исключительно  важную роль в изучении взаимоотношений  организмов в природных сообществах и анализе экологических факторов эволюции, так как устанавливает взаимосвязь между конкуренцией, экологической сегрегацией и видовой дифференциацией организмов.

Современные представления о роли конкуренции  в формировании сообществ и эволюции организмов

Многочисленные  исследования, направленные на изучение взаимоотношений организмов в природных  сообществах, привели к созданию хорошо обоснованной и логически  непротиворечивой теории конкуренции. Однако методические трудности изучения конкуренции, сложная структура природных экосистем, затрудняющая выявление взаимосвязей между организмами, возможность неоднозначной трактовки полученных данных не позволяют однозначно определить экологическую и эволюционную роль конкуренции. Поэтому мнения ученых о значении конкуренции в организации сообществ и процессе эволюционных преобразований организмов широко расходятся.

7. ЕСТЕСТВЕННЫЙ  ОТБОР, основной движущий фактор  эволюции организмов. Естественный  отбор – результат наследственной  изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетиче-скими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.

Естественный  отбор может быть внутривидовым (внутри популяции и между популяциями) и межвидовым (хищник – жертва, пищевая конкуренция). Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, т. к. ведётся в сходных условиях существования (пища, абиотическая среда и место в биотопе, половой партнёр и т. д.). Различают 3 основные формы естественного отбора: движущий (направленный), стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий).

Творческая  роль естественного  отбора 

Критики дарвинизма приписывали отбору роль "сита" или "могильщика", устраняющего или сортирующего имеющиеся в  популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленных к среде особей, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

8. Формы естественного  отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий  отбор

Движущий  отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером  действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у  насекомых. «Индустриальный меланизм»  представляет собой резкое повышение  доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий  отбор осуществляется при изменении  окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму  реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор — форма естественного  отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих  крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью. 

Отбор в пользу средних значений был  обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые  с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный  отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна  из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером  дизруптивного отбора является образование  двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный  отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым  и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора — слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.