Общая характеристика бактерий и актиномицетов

Внутренний слой состоит  из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахари-да. Самый верхний слой состоит из липопро-теидов.

 
Рис. 7. Капсула клеток Azotobacter chroococcum. Увел. X 25 000.

Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

 
Рис. 8. Схема строения цитоплазматической мембраны.

Капсула

Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала  — капсулой (рис. 7). Толщина капсулы  может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно  увидеть лишь через электронный  микроскоп, — микрокапсула.

Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в  зависимости от условий, в которые  попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в  водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

По химическому составу  капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят  изгликопротеидов (сложные комплексы Сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях — из клетчатки (род Acetobacter).

Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую  консистенцию испорченного молока и  пива.

Цитоплазма.

Все содержимое клетки, за исключением  ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (м а т р и к с е) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

 
Рис. 9. Основные типы расположения жгутиков и направления движений бактерий.

Внешний липопротеидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми  физическими и химическими свойствами, называется цитоплазмат и ческой мембраной (рис. 2, 15).

Внутри цитоплазмы находятся  все жизненно важные структуры и  органеллы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль —  регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

Через мембрану питательные  вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме  того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной  стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное  расположение ферментов на мембранах  позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних  ферментов другими. С мембраной  связаны рибосомы — структурные  частицы, на которых синтезируется  белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может  обеспечить временное существование  клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы  клетки.

На электронных фотографиях  тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75А, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между  двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20—30 А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

Между плазматической мембраной  и клеточной стенкой имеется  связь в виде десмозов -мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации — впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур — аналоги митохондрий. Другие выполняют функции эндо-плазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками ти-лакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы— белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При  этом они часто соединяются между  собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной  формы и размеров. Однако их присутствие  нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени  связано с физическими и химическими  условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии  и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных  веществ, и, наоборот, используются, когда  организм попадает в условия, менее  благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы  состоят из крахмала или других полисахаридов  -гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Помимо различных структурных  компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части — растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные  ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения — сахара, аминокислоты.

В результате наличия в  цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и  наружной среды, причем у разных микроорганизмов  это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий — 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже — 4—8 атм.

Ядерный аппарат.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество —  дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

У бактерий нет такого ядра, как  у высших организмов (эукариотов), а  есть его аналог — «ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии -прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре — ядре. Ядро окружено оболочкой— мембраной.

У бактерий ДНК упакована  менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками — гистонами — ив нуклео-иде расположена в виде пучка фибрилл.

Жгутики.

На поверхности некоторых  бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными  из них являются жгутики — органы движения бактерий.

Жгутик закрепляется под  цитоплазматической мембраной с  помощью двух пар дисков (см. на стр. 206). У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют диаметр 0,01—0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики состоят из белка — флагеллина — и представляют собой скрученные винтообразные нити.

На поверхности некоторых  бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки — фимбрии. Подробнее они описаны на странице 205.

Обмен веществ  у бактерии

При сравнительно бедных морфологических  признаках бактерии отличаются большим  разнообразием осуществляемых ими  в природе превращений веществ.

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов  выполняют колоссальную химическую работу. При их участии происходит разложение сложных органических веществ  — растительных и животных отстатков — до простых минеральных соединений: углекислоты, аммиака, нитратов, сульфатов и др.,— которые вновь ассимилируются растениями, а затем поступают в организм животного. Таким образом на Земле осуществляется в колоссальном масштабе круговорот жизненно необходимых элементов: углерода, азота, серы, фосфора, железа и др., и бактерии являются важнейшим звеном в этом процессе.

Превращая различные соединения, бактерии получают необходимую для  их жизнедеятельности энергию и  питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии  и потребности в материалах для  построения веществ своего тела у бактерий чрезвычайно разнообразны.

Одни из бактерий нуждаются  в готовых органических веществах  — аминокислотах, углеводах, витаминах,—  которые должны присутствовать в  среде, так как сами не могут их синтезировать. Такие микроорганизмы называются гетеротрофами. Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом  для синтеза органических веществ  тела, удовлетворяют исключительно  за счет углекислоты. Они называются автотрофами.

По своим потребностям гетеротрофы очень разнообразны: некоторые из них нуждаются в  большом наборе аминокислот, витаминов, углеводов и т. д.; другие требуют  наличия в среде лишь небольшого числа готовых аминокислот, потребности  в витаминах у них могут  быть ограничены. Есть и такие формы, которые могут сами синтезировать  все вещества: белки, сахара, жиры и  т. д., если в среде, где происходит их развитие, присутствует всего одно или несколько простых органических соединений. Такие гетеротрофные  организмы ближе стоят к автотрофам.

Каждый организм для поддержания  жизни и осуществления процессов, совокупность которых составляет обмен  веществ, нуждается в постоянном и непрерывном притоке энергии.

Гетеротрофные микроорганизмы получают энергию при окислении  органических веществ кислородом или  при сбраживании (без участия  кислорода).

Типы окислительных процессов  в мире бактерий исключительно разнообразны. Эти микроорганизмы могут окислять любые имеющиеся в природе  органические вещества. Если бы в природе  существовало какое-либо органическое вещество (продукт животного или  растительного происхождения), которое  не могло бы быть окислено каким-либо микробом, то оно неизбежно накапливалось  бы на поверхности Земли, а этого  не происходит. Только в недрах, изолированных  от кислорода, могут сохраняться  органические вещества — нефть, уголь. Против микробного окисления не могут  устоять даже искусственно полученные синтетические вещества, отсутствующие  в природе. Но не каждый вид бактерий может разлагать все органические вещества.

Есть формы, приспособленные  к использованию лишь небольшого числа веществ, есть и более универсальные.

Более того, бактерии способны окислять не только органические, но и  неорганические соединения. Окисление  бактериями неорганических веществ  — серы, аммиака, нитратов, соединений железа, водорода и др., в процессе которого происходит синтез органических веществ из углекислоты, называется хемосинтезом, а бактерии, осуществляющие этот процесс,— хемосинтетиками.

Различные вещества могут  окисляться не только кислородом воздуха, но и соединениями, богатыми кислородом: нитратами, сульфатами и карбонатами. Денитрифицирующие и такие специализированные бактерии, как десульфати-рующие и метановые, в анаэробных условиях могут окислять органические, а также неорганические вещества при помощи этих соединений, которые при этом восстанавливаются соответственно до азота, аммиака, водорода и метана.

Особенностью окисления  органических веществ бактериями, как  и другими микробами, является то, что оно не обязательно идет до конца как дыхание, т. е. до образования  углекислого газа и воды, и в  среде остаются продукты неполного  окисления.

Механизмы окислительных  процессов у микроорганизмов  часто включают те или иные стадии дыхания. Огромное разнообразие окисляемых веществ предполагает существование разных механизмов окисления.

Дыхание

Дыхание является самой совершенной  формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения  энергии. Главное преимущество дыхания  состоит в том, что энергия  окисляемого вещества —• субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому  в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.

 
Рис.10. Роль пировнноградной кислоты в процессах дыхания и брожения.

Процесс дыхания заключается  в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды. Выделяющаяся при этом энергия расходуется  на поддержание жизнедеятельности  организмов, рост и размножение. Бактерии вследствие ничтожно малых размеров своего тела не могут накапливать  значительного количества запасных веществ. Поэтому они используют в основном питательные соединения среды.

В общем виде дыхание можно  представить следующим уравнением:

С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2,87-106 дж.

глюкоза кислород углекислый газ вода энергия 

За этой простой формулой скрывается сложная цепь химических реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом.

 
Рис. 11. Схема гликолитического пути расщепления углеводов.

Ферментативные реакции, происходящие в процессе дыхания, в  настоящее время хорошо изучены. Схема реакций оказалась универсальной, т. е. в принципе одинаковой у животных, растений и многих микроорганизмов, в том числе бактерий. Процесс  дыхания при окислении глюкозы  складывается из следующих основных этапов (рис. 10).