Общая характеристика бактерий и актиномицетов

В классификации организмов проблема вида является самой важной и трудной. Без определения вида нельзя строить классификацию. В  бактериологии вид как основная систематическая единица остается весьма неопределенным. Трактовка вида разноречива, часто в зависимости  от личных взглядов и вкусов специалиста  в нее вносится много субъективного, специфического.

При изучении мира бактерий исходным положением должно быть признание  таксономических единиц, прежде всего  признание наличия видов как  объективной реальности, существующей в природе.

Вид представляет собой продукт  эволюции живой материи, имеющий  свою историю развития, формирования и стабилизации в результате приспособления к условиям существования.

Методы познания вида могут  меняться и уточняться по мере изучения биологии организма и развития науки  о жизни. От линнеев-ского понимания вида как стабильной единицы до понимания вида Дарвином и современными биологами как развивающегося естествознание прошло большой путь.

Надо отметить, что для  установления вида нельзя ограничиваться каким-либо одним признаком. Только по совокупности признаков -морфологических, культуральных, цитохимических, физиолого-биохимических и др.— можно охарактеризовать вид. Вид у бактерий определяется суммой разнообразных признаков и свойств.

Установлению вида у бактерий существенно помогает то, что этих микробов можно культивировать на искусственных  питательных средах в чистом, изолированном  виде и при этом наблюдать за развитием  не только отдельных клеток, но и  всей популяции в целом, отмечая  любые видимые изменения на всех стадиях развития. Быстрый рост бактерий дает возможность разрешать многие вопросы, связанные с изменчивостью  организма, его наследственной стабильностью, и вместе с этим устанавливать  ведущие видовые признаки. Сопоставление  культур в процессе их развития на определенных средах дает возможность  выявить сходство или различие между  ними.

При группировке бактерий мы придаем большое значение физиологическим  показателям как систематическим  признакам. Например, азотфиксаторы  определяются по азотфиксации, клетчаткоразрушающие бактерии — по способности разлагать клетчатку и т. д. Большую ценность имеют биохимические показатели: образование антибиотиков, спиртов, уксусной кислоты, молочной кислоты и др.

Некоторые виды микробов образуют различные пигменты: красные, синие, зеленые, оранжевые, бурые, черные и  смешанных цветов. Большинство микробов не образуют пигментов, их колонии бесцветны. Пигменты — признак стабильный, который присущ определенным видам  микробов. Этот признак может быть использован и в систематике  бактерий. Биологическое значение пигментов  пока малоизвестно.

Виды микроорганизмов  подразделяются по совокупности морфологических, физиологических и биохимических  признаков. У каждого организма  много признаков, но не каждый признак  может быть использован в систематике. Имеются признаки ведущие, характеризующие  вид, и признаки соподчиненные. Ведущим  признаком могут быть различные  показатели у разных групп бактерий. Для одних видов таковыми является способность ассимилировать углеводы, для других — образовывать антибиотики, для третьих — сбраживать сахар или синтезировать специфические метаболиты, пигменты, кислоты, гормоны и т. д. У некоторых видов ведущим признаком является способность образовывать клубеньки на корнях или на листьях растений. Некоторые виды подразделяются по своим ферментативным свойствам, например уксуснокислые, молочнокислые, пропионовокислые и другие бактерии. Многие виды подразделяются по вирулентности и патогенности в отношении растений, животных и человека.

В последние годы большое  внимание уделяется химическому  составу клеток как дифференцирующему  признаку. Одни исследователи предлагают подразделять виды по химическому составу  клеточных оболочек, другие — по составу белков протоплазмы или  нуклеиновых кислот, третьи — по составу только дезок-сирибонуклеиновой кислоты.

Следует отметить, что в  последнее время изучается рекомбинация отдельных видов бактерий и актиномицетов. Это явление напоминает гибридизацию у высших организмов. Установлено, что  при контакте клеток (чаще дефектных) двух разных штаммов бактерий или  актиномицетов свойства одного штамма переходят к другому. В результате получаются смешанные формы с  признаками двух исходных культур. Такой  процесс происходит между двумя  родственными организмами.

В микробиологии может  с успехом применяться филогенетический метод определения вида. Метод  экспериментальной изменчивости дает возможность установить не только вариабильность и полиморфизм культур, но и по образовавшимся вариантам судить о родстве сопоставляемых культур.

В медицинской бактериологической практике широко применяется серологический метод (метод, с помощью которого изучаются антитела и связанные  с ними реакции иммунитета - обезвреживание токсинов, агглютинация микробов и  др.) для диагностицирования патогенности бактерий. Этот метод очень чувствителен, с его помощью выявляются штаммы, очень близкие между собой.

Тем не менее серологический метод не используется для систематики бактерий в той мере, как это следовало бы ожидать. В большинстве случаев при помощи его не удается выявлять или разделять виды. Многочисленные попытки в этом направлении дают противоречивые результаты, явно не согласующиеся с показателями, полученными другими методами. Серологический метод наиболее хорошо разработан для дифференцирования бактерий кишечной группы.

Для идентификации видов  бактерий и актиномицетов микробиологи пытаются применить метод фаголизиса. Он основан на способности фагов лизировать (разрушать) клетки определенных видов бактерий. Имеются поли- и моновалентные фаги. Для дифференцирования видов пригодны только моновалентные фаги, которые обладают строгой специфичностью.

В фитопатологии для установления видов применяют паразитологический и токсикологический методы. Известно, что многие паразитические организмы — бактерии и грибы -строго специализированы в отношении выбора хозяина, поражают только определенные виды растений. У некоторых микроорганизмов эта специфика настолько тонкая и постоянная, что по ней можно определить вид.

Важным видовым показателем, по нашим наблюдениям, является специфика  антагонизма. Микробы-антагонисты обладают способностью подавлять рост других микробов продуктами метаболизма - - антибиотическими веществами. Антагонизм между культурами одного и того же вида не наблюдается. Этот признак весьма показателен, строго постоянен и легко воспроизводим. При помощи метода, в котором используется антагонизм микроорганизмов, удается выявить виды, не дифференцирующиеся другими способами.

В ботанической литературе часто  употребляются термины «поливалентные»  и «моновалентные» виды. Моновалентные виды представлены единичными формами или одной-единственной культурой, а поливалентные состоят из большого числа соподчиненных единиц: разновидностей, вариантов, форм и формирований.

У многих видов бактерий поливалентность видов не обнаружена вследствие того, что мы не имеем достаточно основательных признаков для установления видов и, следовательно, разновидностей, форм и вариантов. Возможно, что у бактерий вообще нет моновалентных видов, состоящих из одного штамма. Более широко распространены в природе поливалентные виды.

Многие поливалентные  формы по количественному составу  и разнообразию форм, составляющих их, выходят за рамки объема вида и становятся надвидами, т. е. такими таксономическими группами, которые занимают промежуточное положение между родом и видом.

Итак, в мире бактерий существуют совершенно определенные виды как реально  существующие таксономические единицы, а не вымышленные схемы. Понятие  вида мы можем сформулировать так: вид  — это группа близких между  собой организмов, имеющих общий  корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся  определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных  к определенной среде обитания.

Строение  и химический состав бактерильной клетки

Общая схема строения бактериальной  клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические  особенности строения.

 
Рис. 2. Схематическое изображение  строения бактериальной клетки (по Г. Шлегелю): I — гранулы поли-В-оксимасляной кислоты; 2 — жировые капельки; з — включения серы; 4 — трубчатые тилакоиды; S — пластинчатые тилакоиды; в — пузырьки; 7 — хроматофоры; g — ядро (нуклеоид); 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; и — базальное тельце; 12 — жгутики; 13 — капсула; 14 — клеточная стенка; 15 — цитоплазматическая мембрана; 16 — мезосома; П — газовые вакуоли; is — ламеллярные структуры; 19 — гранулы полисахарида; 20 — гранулы полифосфата. Основные структуры бактериальной клетки представлены в верхней части рисунка, дополнительные, мембранные структуры, имеющиеся у фототрофных и нефототрофных бактерий,— в средней части, а включения запасных веществ — в нижней части.

Клеточная стенка

Клетка бактерий одета  плотной оболочкой. Этот поверхностный  слой, расположенный снаружи от цитоплазматиче-ской мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

Толщина клеточной стенки 0,01—0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная  стенка, изменяется в течение роста  бактерий и обычно увеличивается  с возрастом.

Основным структурным  компонентом стенок, основой их жесткой  структуры почти у всех исследованных  до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, муко-пептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот, — аминосахара и 4—5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

 
Рис. 3. Схематическое изображение  структуры глико-пептида клеточной стенки. К полисахаридным цепочкам, состоящим из JV-ацетилглюкоз-амина и IV-ацетилмурамовой кислоты, присоединены цепочки из аминокислотных единиц — пептиды. Пептиды, связанные друг с другом пеитаглициновыми мостиками, образуют поперечные связи полисахаридных цепочек.

Составные части клеточной  стенки, ее компоненты, образуют сложную  прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).

 
Рис. 4. Расположение макромолекул гликопептида клеточной стенки. Жирными линиями показаны скелеты полисахаридных цепей, расположенные ближе к поверхности; более тонкими — подстилающие их полисахаридные цепи. Линии с поперечными штрихами изображают пептидные цепочки, связывающие эти полисахаридные цепи. Межпептидные мостики, состоящие из пяти остатков глицина, обозначены пунктирными линиями.

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

Химический состав клеточных  стенок грам-положительных и грамотрицательных бактерий различен.

 
Рис. 5. Тонкое строение клеток грамположптельных кокков — Micrococcus aurantiacus. кс — клеточная стенка; п — перегородка; вмс — внутри-цитоплазматические мембранные структуры; н — нуклеоид. Увел. х65 000.

У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты (сложные по составу и структуре соединения, состоящие из Сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок — мурей-ном. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.

Стенки грамотрицательных  бактерий более сложные по химическому  составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных  с белками и сахарами в сложные  комплексы — липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6).

 
Рис. 6. Схематическое изображение  клеточной стенки грамотрицательных  бактерий — Bacterium coli (no Роузу): 1 — липопротеидный слой с выступами и бугорками; 2 — липо-полисахаридный слой; з — каналы; 4 — рыхлоупакованные молекулы белка; 5 — гликопептидный слой; в — цитоплазмати-ческая мембрана.