Морфология генеративных органов растений

       Морфология генеративных  органов растений.

     Цветок - это укороченный, неразветвленный  побег с ограниченнным ростом, листья которого метаморфизированы в связи с адаптацией к размножению. Это особая морфологическая структура, присущая только покрытосеменным растениям.

     Уникальность  цветка по природе и функциям, существующие различные взгляды на его происхождение, привели к появлению противоречий в понимании общей структуры цветка, повлияли на нечеткость терминологии, применяемой при описании цветка.

     В морфологической характеристике цветка мы исходили из его почечного происхождения. Цветок развивается из почки, а не из апекса почки, как утверждают некоторые морфологи. Ведь мы же не говорим, что побег развивается из апекса почки. Мы говорим, что он развивается из почки, а почка образуется в результате меристематической деятельности апекса.

     В цветковой почке образуются бугорки, которые дают начало всем боковым элементам цветка. Осевые элементы цветка образуются из зачаточных узлов и междоузлий.

     Исходя  из вышеизложенного, полный цветок состоит из следующих частей: цветоножки, прицветников, прицветничка, цветоложа, околоцветника, подчашия, андроцея и гинецея.

     Цветоножка - нижняя осевая часть цветка, бывает хорошо выражена или сильно укорочена, дифференцирована на три или на два междоузлия и иметь два или один узел. Может быть представлена одним междоузлием.

     Прицветники - первые (обычно два) листочки, образующиеся из нижних листовых бугорков цветковой почки.

     Прицветнички (обычно один) - листочки, образующиеся из второго снизу блока листовых бугорков.

     Цветоложе - верхняя осевая часть цветка. Состоит  из сильно сближенных узлов и очень  коротких междоузлий. Количество узлов  и междоузлий зависит от количества элементов и их расположения, которое  может быть в виде ряда концентрических кругов, либо спиральным. Цветоложе может иметь различную форму и размеры.

     Околоцветник - стерильная часть цветка. Он бывает двойным и простым. Двойной околоцветник дифференцирован на две части: чашечку  и венчик, элементы которых - чашелистики и лепестки - резко отличаются друг от друга. Подчашие - листочки, расположенные на цветоложе под чашечкой, и отличающиеся от чашелистиков по форме и размерам. Простой околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик. Элементы простого околоцветника называются листочками.

     Андроцей - совокупность тычинок.

     Гинецей - совокупность плодолистиков, из которых  образованы пестики, или пестик.

     Цветок, у которого отсутствуют те или  иные части, называется неполным.

     Цветки, у которых нет цветоножки, называются сидячими.

     Цветки  без околоцветника называются беспокровными  или голыми.

     Цветки  без андроцея называются женскими.

     Цветки  без гинецея называются мужскими. Цветки без гинецея и без андроцея называются стерильными.

     Кроме того, морфологическое разнообразие цветков связано с количественными и качественными особенностями частей цветка.

     Общие для всех цветков особенности  связаны с характером расположения элементов околоцветника, тычинок, а иногда и плодолистиков на цветоложе, и с типом симметрии.

     В зависимости от первого признака, цветки бывают циклическими, ациклическими (спиральными), гемициклическими (внизу кругами, вверху по спирали). Тип симметрии определяется для чашечки, венчика или для околоцветника в целом. В зависимости от этого признака цветки подразделяют на актиноморфные, или правильные, зигоморфные, или неправильные, и асимметричные.

     Особый  тип строения характерен для цветков  злаков и осок. У злаков полный цветок состоит из оси, нижней цветковой чешуи, верхней цветковой чешуи, 2-3 лодикул, 3,6 тычинок и пестика, образованного из 2-3 сросшихся плодолистиков. У осок цветки состоят из оси, 6 или 3 чешуй, часто редуцированных до волосков или щетинок, трех тычинок и пестика из 2-3 плодолистиков. Если цветки однополые, то женский цветок заключен в мешочек - прицветник, сросшийся краями в колбовидное образование.

     Структурная морфология пыльцы и  семязачатка

     Зрелая  пыльца голосеменных имеет обычно бобовидную форму. У многих видов она снабжена двумя «воздушными мешками». Состоит  из внешней толстой оболочки – экзины, и внутренней тонкой - интины. В полости пыльцевого зерна обычно расположены четыре клетки. Основной объем пыльцы занят вегетативной клеткой или, по современной терминологии, клеткой-трубкой. В основном веществе клетки-трубки находится генеративная клетка. Между интиной и клеткой-трубкой расположены две небольшие проталлиальные клетки.

     Пыльца  покрытосеменных имеет обычно округлую или эллиптическую форму. Внешняя  толстая оболочка – экзина, часто  снабжена различного вида шипиками или  выростами другого характера, причем скульптура экзины является таксономическим признаком. Под экзиной находится внутренняя тонкая оболочка - интина. В полости зрелой пыльцы расположены две или три клетки. В первом случае весь объем пыльцы занят клеткой-трубкой, которую называют еще вегетативной клеткой, пыльцевой клеткой. В основном веществе клетки-трубки «плавает» генеративная клетка. Во втором случае в основном веществе цитоплазмы клетки-трубки расположены две клетки. Это половые клетки - спермии.

     Все клетки пыльцы имеют гаплоидный набор хромосом.

     Семязачаток голосеменных состоит из интегумента, нуцеллуса и женского гаметофита с погруженными в него двумя архегониями - женскими органами полового размножения. Эти три элемента как бы вложены  один в другой. Интегумент - это наружный слой клеток семязачатка, его покров. На одном из полюсов интегумента расположено микропиле, под которым имеется небольшая полость - пыльцевая камера. Нуцеллус - ткань, находящаяся между интегументом и гаметофитом.

     Гаметофит - это структура, продуцирующая гаметы. Часто вегетативную часть гаметофита у голосеменных называют эндоспермом, что является явной терминологической ошибкой. В архегониях образуются по одной яйцеклетке. Клетки интегумента и нуцеллуса содержат диплоидный набор хромосом, а клетки гаметофита - гаплоидный.

     Семязачаток покрытосеменных состоит из интегумента, нуцеллуса и зародышевого мешка. Интегумент может быть однослойный или двуслойный, на верхушке семязачатка интегумент имеет микропиле (пыльцевход). Нуцеллус, расположенный между интегументом и зародышевым мешком, образует стенку зародышевого мешка. Зародышевый мешок занимает центральную часть семязачатка и состоит из семи клеток. Три клетки  расположены в части зародышевого мешка, обращенной к микропиле. Это яйцевой аппарат. Яйцевой аппарат представлен яйцеклеткой и двумя клетками - синергидами. На противоположном полюсе зародышевого мешка сконцентрированы три клетки - антиподы. Основной объем зародышевого мешка представлен центральной двуядерной клеткой, которая плотно прилегает к антиподам - клеткам, образующим яйцевой аппарат, и к клеткам нуцеллуса. Ядра клеток зародышевого мешка гаплоидные.

     Морфология  гинецея

     Гинецей - это совокупность плодолистиков. Плодолистики составляют основу пестика. Пестик обычно состоит из завязи, столбика и рыльца, реже пестик состоит из завязи и рыльца. Если в цветке есть много пестиков, то каждый из них образован одним плодолистиком, а совокупность этих пестиков называют апокарпным гинецеем. В этом случае завязь всегда бывает верхняя. Если в цветке пестик один, то гинецей может быть монокарпным, ценокарпным или псевдомонокарпным. Завязь у однопестичного (простого) гинецея может быть нижняя, верхняя или средняя.

     Таксономическое значение имеют такие признаки гинецея, как количество столбиков, форма  рыльца, наличие опушения, количество гнезд завязи и т.д.

     Морфология  соцветий

     Соцветие - это группа цветков на специализированном побеге.

     Морфология  соцветий связана, прежде всего, с типом  ветвления специализированного побега.

     Отличаются  соцветия количеством цветков, размерами, формой, наличием или отсутствием брактей и т.д.

     В зависимости от ветвления различают  соцветия ботриоидные (ботрические, неопределенные), которые характеризуются моноподиальным ветвлением, и цимоидные (цимозные, определенные), которые имеют ложнодихотомическое или симподиальное ветвление.

     По  степени сложности ветвления  ботриоидные соцветия подразделяются на простые, сложные и агрегатные.

     Основными составными частями простого соцветия являются ось и цветки. В пределах простых ботриоидных соцветий выделяют кистевидные, головковидные, колосовидные.

     Цветки  у кистевидных соцветий имеют  цветоножки, а ось соцветия сравнительно тонкая. К этой группе соцветий относятся кисть, щиток, зонтик. Часто морфологи все кистевидные соцветия называют кистью, тогда говорят о кисти цилиндрической, кисти конической, кисти зонтиковидной, кисти головковидной, кисти щитковидной, кисти колосовидной и т.д.

     Головковидные ботриоидные соцветия характерны для  сложноцветных. Наиболее известным  вариантом головки является корзинка. Тут характерный признак - разросшаяся ось и цветки на коротких цветоножках.

     Колосовидные  соцветия характеризуются наличием сидячих цветков.

     Сложные ботриоидные соцветия имеют главную  ось и парциальные соцветия. В качестве парциальных соцветий выступают простые ботриоидные соцветия. Отсюда и название сложных соцветий: сложная кисть, сложный щиток, сложный зонтик. Особым типом сложного ботриоидного соцветия является антела. Это соцветие, по-видимому, является производным сложного щитка, у которого междоузлия нижних щитков сильно увеличены, а количество цветков сокращено до двух.

     Ботриоидные соцветия, где ветвление по типу кисти сочетается с парциальными соцветиями - зонтик и корзинка, называют агрегатными. Это метелка из зонтиков, метелка из корзинок, щиток из корзинок, кисть из корзинок.

     Особым  видом ботриоидных соцветий являются соцветия злаков. Парциальное соцветие злаков - колосок, который развивается в пазухе кроющего листа - нижней колосковой чешуи и состоит из оси, брактей и 1-2-многих цветков. Колоски собраны в сложные метельчатые, колосовидные, головкообразные, зонтикообразные общие соцветия.

     Цимоидные соцветия подразделяются на два типа: цимоиды и тирсы.

     Цимоиды - это простые и сложные цимоидные  соцветия. Простые цимоиды - это монохазий и дихазий. Монохазий имеет два цветка, дихазий - три. Первый образуется за счет симподиального ветвления, второй за счет ложнодихотомического.

     Сложные цимоиды представляют собой ветвящиеся симподиально простые цимоиды (завиток, извилина, плейохазий, плейохазий двойной) или ветвящиеся ложнодихотомические цимоиды (двойной дихазий, тройной дихазий и т.д.).

     Особый  тип цимоидного соцветия - циатий встречается  у молочайных. Такое соцветие образовано одним пестичным и пятью тычиночными цветками.

     Тирсы - это цимоидные соцветия, образованные простыми и сложными циатиями, расположенными на осях второго порядка в основании тирса, и на оси первого порядка на вершине тирса.

     Морфология  семян

     Семена  у семенных растений образуются из семязачатка.

     Семена  голосеменных имеют плотную семенную кожуру, иногда снабженную крыловидным выростом. Под семенной кожурой расположена пленчатая структура - остаток нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита, трансформированным в питательную ткань, и зародышем. Зародыш расположен в специальной камере. Состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки. С питательной тканью зародыш связан подвеском, который отходит от зародышевого корешка.

     Семена  покрытосеменных сильно различаются  по весу, размерам, окраске, рисунку  поверхности.

     Морфологические особенности позволяют выделить четыре типа семян.

     1. Семена с эндоспермом. Эндосперм  - это питательная ткань, которая  имеется только у покрытосеменных.  Развивается из триплоидного  ядра, образовавшегося в процессе двойного оплодотворения, когда вначале сливаются ядра центральной клетки, а с образовавшимcя диплоидным ядром сливается ядро спермия. Такие семена состоят из семенной кожуры, эндосперма и зародыша.

     2. Семена с эндоспермом и периспермом.  Перисперм - это питательная ткань,  образовавшаяся в результате специализации нуцеллуса. В этом случае семена состоят из семенной кожуры, перисперма, эндосперма и зародыша.

     3. Семена с периспермом. Такие  семена состоят из семенной  кожуры, перисперма и зародыша.