Лесная фитопатология

Важнейшим фактором активного  иммунитета является перестройка ферментных систем растения, прежде всего окислительной  системы. При заражении устойчивых растений деятельность окислительной  системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда.

Окислительные ферменты устойчивого  растения инактивируют гидролитические  ферменты возбудителя или подавляют  синтез этих ферментов. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует  отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают  окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием.

Защитная роль окислительных  ферментов растения-хозяина заключается  и в том, что они активно  участвуют в процессах синтеза  веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных  структур и тканей и нормализации физиологических процессов.

Активное сопротивление  растения может проявляться в  утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы. Такие механические барьеры задерживают  распространение патогена и его  токсинов, ведут к его локализации  или вытеснению из растения вместе с участком пораженной ткани (как  это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев). Еще один пример антитоксической защитной реакции  этого типа — образование в  корнях деревьев, зараженных опенком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина.

Таким образом, говоря о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.

2. Характеристика класса базидиомицеты (строение и образование базидий, строение плодовых тел).

Базидиомицеты - это также  большая группа грибов (около 30 тыс. видов), в которую объединены почти  все шляпочные грибы. Их вегетативное тело представляет собой разветвленный  мицелий, состоящий из членистых  гиф. Специальных органов полового размножения у них не образуется. Из прорастающей гаплоидной базидии  появляется первичный неклеточный  мицелий, превращающийся затем в  членистый мицелий. Каждый членик содержит одно гаплоидное ядро. Однако у базидиальных оно эфемерно. Вскоре происходит слияние  члеников гиф, но ядра не сливаются, а  образуются дикарионы, в последующем  синхронно делящиеся. В результате развивается вторичный дикарионный  мицелий. В цикле развития базидиомицет доминирует дикарион - диплоидная фаза, а гаплоидная очень кратковременна. Половой процесс завершается  слиянием ядер дикарионов (кариогамия), последующим редукционным делением и образованием четырех базидиоспор. Базидиоспоры образуются на базидии - органе полового размножения, представленном одной клеткой. Базидиоспоры образуются на плодовых телах, форма и размер которых весьма разнообразны (как  правило, они располагаются на нижней стороне шляпки). Плодовое тело базидомицет  мясистое, дифференцировано на ножку (или  пенек) и шляпку. Большая часть  шляпочных грибов - сапрофиты, но встречаются  и паразиты, например, опенок. Поселяются грибы на почве в лесах, иногда у жилищ и т.д., но некоторые  развиваются на древесине, в том  числе строительной, и разрушают  ее.

Типичная зрелая базидия  имеет 4 одноклеточные споры (базидиоспоры), расположенные на особых выростах —  стеригмах. При прорастании каждая базидио-спора даёт септированный  первичный — гаплоидный мицелий, или грибницу. Затем у большинства  Базидиальные грибы происходит слияние  клеток одной и той же или различных (гетероталлизм) грибниц. На диплоидной грибнице обычно развиваются плодовые тела (у ржавчинных и головнёвых грибов — спороношения). Далее в  базидиях (у головнёвых и ржавчинных грибов в спорах) происходит мейоз, заканчивающийся образованием б. ч. 4 ядер, переходящих в развившиеся  к этому времени базидиоспоры.

 

Рис. Базидии у грибов из различных родов. Одноклеточные  базидии: 1 — Russula; 2 — Sclerodon; 3 — Dacryomyces. многоклетечные базидии: 4 — Ustilago; 5 — Uromyces; 6 — Auricularia; 7 — Tremella.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Жизненный цикл

Бесполое размножение  базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение  происходит в виде соматогамии, при  которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного  мицелия. У небольшого количества гомоталличных  видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство  видов являются гетероталличными, соответственно у ни х соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале  следует плазмогамия, то есть слияние  цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются  между собой. Клетки при этом могут  делиться - при этом одновременно митотически  делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов  деление клеток сопровождается образованием боковых выростов - пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у  некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат.Дикарионы, кроме того могут  образовываться при переносе конидий  на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у  головнёвых) могут сливаться базидиоспоры. Органы полового спороношения - базидиоспоры - развиваются экзогенно в особых структурах - базидиях. При этом происходит кариогамия - слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без  периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а  клетка, от которой они возникли, - базидией. Обычно базидиоспоры располагаются  на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной  нижней части - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам  от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии  образуются на концах дикарионных гиф  без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме  базидий, там имеются стерильные гифы - парафизы (греч. para - возле, physa - вздутие), а у некоторых форм ещё крупные  клетки - цистиды, которые возвышаются  над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового  тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

 

 

 

 

 

Половое спороношение у них  — базидиоспоры, т. е. экзогенные споры  на особых выростах — базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и —. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных  гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2—4 базидиоспоры, сидящие на маленьких  шипообразных выростах базидии —  стеригмах. Дикариофитный мицелий  у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки  клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах  или внутри них.

Рассеивание базидиоспор  происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение  в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза  гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через  узкий канал стеригмы, что значительно  его ослабляет. В результате зрелаябазидиоспора получает незначительный толчок при  отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В  дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколэдно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой  период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму  пленок, корочек, могут быть копытообразными  или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового  тела — гимений — располагается  у более примитивных видов  на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней.Гименийбазидиальных  грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов  в гимении находятся цистиды  — крупные клетки, возвышающиеся  над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий  от давления сверху. Форма цистид для  многих видов постоянна и часто  служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую  гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более  высокоорганизованных имеет форму  зубцов, трубочек, пластинок.

 

 

Грибы, поражающие растения, наносят огромные убытки сельскому  хозяйству.

Головневые и ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, воздействуют на определенный вид растения-хозяина. Головневые грибы поражают репродуктивные органы злаков, которые разрушаются, при этом растения имеют обгорелый  вид. На вегетативных органах растения образуются пятна, вздутия, галлы. Ржавчинные грибы поражают, главным образом, листья и молодые стебли. Они имеют  сложный цикл развития, который протекает  на одном или нескольких растениях. Например, хлебная (линейная) ржавчина свой полный цикл развития совершает  при наличии двух хозяев: растений пшеницы и барбариса. Весной на листьях  барбариса появляются желтые пятна, образованные мицелием гриба, на котором  развиваются окрашенные в желтый цвет колбообразные вместилища - пикниды. Внутри них образуются разнополые споры.

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Биофизические методы защиты древесных пород от болезней

Современные успехи в развитии биологии, физики, химии открывают  новые перспективы и в области  поисков более совершенных методов  и средств З. р. В США, СССР, ЧССР и др. странах интенсивно разрабатывается биофизический метод З. р., основанный на использовании физических агентов — радиоактивных и тепловых излучений, ультразвука, света и др. Практическое применение находят гамма-излучения для стерилизации насекомых и получения штаммов микроорганизмов с повышенной вирулентностью (для биологической борьбы), различные источники света для вылова насекомых и сигнализации появления их в природе. Привлекают всеобщее внимание методы самоистребления насекомых, приводящие к быстрому и часто полному искоренению вредных видов. Эти методы основаны на искусственном разведении и выпуске в природу стерильных или генетически неполноценных рас вредителя, преимущественно самцов, дающих после спаривания с нестерилизованными особями бесплодное потомство. Стерилизация осуществляется с помощью гамма-излучений, некоторых химических соединений, в частности антиметаболитов, алкилирующих соединений, антибиотиков, и иногда теплового воздействия. Этим способом на о. Кюрасао в Карибском море и в США (во Флориде, Джорджии и Алабаме на площади 17,5 млн. га) был уничтожен опасный паразит скота — муха Callitroga hominivorax. В СССР ведётся работа по стерилизации яблонной плодожорки, озимой и хлопковой совок, гороховой и фасолевой зерновок, амбарного долгоносика и др. вредителей. Получают развитие исследования кормовых и половых аттрактантов (привлекающих веществ), а также репеллентов и антифидингов (отпугивающих веществ).

4. Паразитические цветковые растения, вызывающие болезни растений (основные представители, поражаемые породы, биология и меры борьбы)

Около тысячи различных цветковых  растений живет за счет других растений. Эти растения относятся как к  автотрофным, так и гетеротрофным  организмам. Зеленые полупаразиты, содержащие хлорофилл в листьях, отбирают у растения-хозяина минеральные  вещества и воду. Очанки и погремки, марьянники и мытники, как правило, поражают однолетние культуры. Что  касается омелы, то различные виды этого  патогена "устраиваются" на многолетних  растениях - яблонях, тополях и соснах. Большую опасность представляют бесхлорофилльные паразитические растения, которые нуждаются не только в минеральных, но также и в органических соединениях. Повилики и заразихи, паразитируя на растительном организме, нарушают дыхание и обмен веществ в клетках, вызывают увядание и ослабление, а иногда и гибель растения.