Лесная фитопатология

Шифр 04272, Вариант 9.

Список вопросов:

1. Категории иммунитета, характеристика врожденного иммунитета.

2. Характеристика класса  базидиомицеты (строение и образование  базидий; строение плодовых тел).

3.  Биофизические методы  защиты древесных пород от  болезней

4. Паразитические цветковые  растения, вызывающие болезни растений (основные представители, поражаемые  породы, биология и меры борьбы).

5.  Классификация гнилей.

6. Система мероприятий  по защите молодняка ели от  болезней.

7. Предоставить образцы  листьев и древесины клена,  пораженных болезнями.

1. Категории иммунитета, характеристика врожденного иммунитета

Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой  росой, а лиственные — болезнями  типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна —  к ржавчине шишек. Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим  несоответствием этих растений свойствам  и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется  неспособностью патогена проникнуть в  растение и развиваться в нем  даже при самых благоприятных  внешних условиях.

Различают иммунитет врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный). Врожденным иммунитетом называется наследственная невосприимчивость  к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или  направленной селекции. Приобретенным  иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением  в процессе его индивидуального  развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или  в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет  не передается по наследству.

Врожденный иммунитет  растений бывает пассивным и активным. Пассивный иммунитет, или аксения, — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения. Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный  иммунитет, не являются защитными реакциями  растения на нападение патогена.

Активный иммунитет —  это устойчивость к болезни, которая  обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в  случае нападения патогена, т. е. в  виде защитных реакций растения-хозяина  на внедрение возбудителя.

Пассивный врожденный иммунитет

Пассивный иммунитет может  быть связан с особенностями формы  и анатомического строения растений или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями.Свойства растений, обусловливающие пассивный  иммунитет, — это, как правило, проявления горизонтальной устойчивости. Они весьма многочисленны, разнообразны и могут  быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологические  факторы пассивного иммунитета

Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы или строения, широко распространены в природе и играют важную роль в естественном иммунитете растений. Эти особенности растений в основном препятствуют заражению, не давая возможности  возбудителю болезни прорасти и  проникнуть внутрь растения. Иногда они  повышают устойчивость растений, препятствуя  распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось. Иммунитет, основанный на анатомических или морфологических особенностях растений, называют также структурным.

Анатомо-морфологическими факторами  пассивного иммунитета могут служить  раскидистая форма кроны, малое  количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов  густого опушения или воскового  налета, толстая кутикула или пробковый  слой, мощное развитие склеренхимной  ткани и другие особенности строения.

При рыхлой, раскидистой  форме куста или кроны в  нее беспрепятственно проникают  прямые солнечные лучи, она лучше  проветривается, в ней почти не задерживается влага, вследствие чего создается неблагоприятный микроклимат  для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания  спор фитопатогенных грибов. Поэтому  при прочих равных условиях деревья  и кустарники с такой кроной меньше поражаются болезнями, чем деревья  с густой, компактной кроной.

Количество и размеры  устьиц и чечевичек, форма устьичной  щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих  в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу  поверхности поражаемых органов, чем  меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем  выше устойчивость растения.

Физиолого-биохимические  факторы пассивного иммунитета

К этой группе факторов относятся  специфические особенности обмена веществ растений, высокое содержание или определенный качественный состав углеводов, белков и продуктов их распада, наличие в клетках растений веществ, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности  растений.

Устойчивость растения к  болезни может быть связана с  отсутствием в его тканях необходимых  для возбудителя элементов питания  или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ  растения-хозяина обмену веществ  патогена, угнетением патогена токсичными продуктами метаболизма растения, другими  неблагоприятными для патогена факторами.

Одним из важнейших факторов устойчивости к инфекционным болезням является неблагоприятный для патогенов характер углеводного и белкового обмена растений. Устойчивость, связанная с этим фактором, в значительной мере зависит от типа питания патогена, степени его паразитической активности и специализации. Так, растения, устойчивые к некротрофам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), обычно характеризуются более высоким общим содержанием углеводов по сравнению с восприимчивыми. Это установлено, например, для вязов, устойчивых к голландской болезни. Качественный состав углеводов в этом случае не имеет большого значения, поскольку некротрофы обладают богатым ассортиментом гидролитических ферментов, в том числе карбогидраз. На устойчивость же растений к узкоспециализированнымбиотрофам, имеющим ограниченный набор ферментов, в большей степени влияет качественный состав углеводов в тканях растения-хозяина. В то же время к облигатным паразитам особенно восприимчивы наиболее жизнеспособные и, хорошо развитые растения, характеризующиеся активным течением процессов фотосинтеза и, следовательно, высоким общим содержанием углеводов в их тканях.

Фактором устойчивости растений к факультативным паразитам может  служить высокое содержание в  тканях белков и промежуточных продуктов  белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качественными особенностями  белкового комплекса растений, несходством  строения белков растения-хозяина и  патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для  питания патогена.

Наличие в тканях растений определенных аминокислот, токсичных  для паразита (или, наоборот, отсутствие аминокислот; необходимых для его  жизнедеятельности), высокое содержание токсичных продуктов распада белков — аммиака и мочевины — также могут обеспечивать устойчивость растений к инфекционным болезням.

Среди химических соединений, обусловливающих устойчивость растений, большое значение имеют фенолы, алкалоиды, эфирные масла, пигменты, смолы, терпены, дубильные и другие вещества. Некоторые  из них сами по себе токсичны для  паразитов и наличие их в растении служит как бы «химическим барьером», препятствующим заражению.

Защитная  роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.

Антибиотические вещества, свойственные определенным видам высших растений и всегда содержащиеся в  их тканях, называют фитонцидами. Фитонциды  обусловливают неспецифический  иммунитет растений к сапротрофным микроорганизмам, сдерживая процесс  их приспособления к обмену веществ  растений-хозяев. В некоторых случаях  фитонциды могут служить одним  из факторов устойчивости растений к  факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств  растений невелика. В иммунитете растений к облигатным паразитам и факультативным сапротрофам фитонциды не имеют  значения, хотя и могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор патогена, его внедрению в растение.

Определенную роль в пассивном  иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как  проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.

Устойчивость к внедрению  патогенов может быть обусловлена  некоторыми функциональными особенностями  растений, например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию  каллюса, быстрому заживлению ран и  др.

Активный врожденный иммунитет

Проявления активного  иммунитета носят характер специфических  защитных реакций растения, возникающих  в ответ на заражение. Они могут  быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и  обезвреживание его выделений или  на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ пораженного растения. Различают  антиинфекционные и антитоксические  защитные реакции растений (однако между ними не всегда можно провести четкую грань).

Антиинфекционные защитные реакции направлены непосредственно  против патогена. Они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к его локализации и  гибели. Примерами таких реакций  могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза, синтез фитоалексинов.

Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение  патогена, наиболее ярко проявляется  при заражении растений облигатными  паразитами, которые характеризуются  биотрофным типом питания, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами. Суть этой реакции заключается в быстром  отмирании клеток устойчивого растения в местах внедрения возбудителя. Оказавшись в зоне мертвой ткани, паразит-биотроф локализуется в  ней, лишается питания и погибает.

Внешне реакция сверхчувствительности  выражается в появлении на листьях  небольших хлоротичных, а затем  некротических пятен (так называемых защитных некрозов). У высокоустойчивых растений образуются мелкие, точечные некрозы, которые практически не влияют на работу ассимиляционного аппарата. Реакция сверхчувствительности  — наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.

Фагоцитозом называют внутриклеточное  переваривание патогенных микроорганизмов. В наиболее характерной форме  он проявляется при развитии эндотрофной  микоризы в корнях растений. Когда  гифы гриба-микоризообразователя проникают  в клетки первичной коры, в цитоплазме этих клеток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предотвращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления — арбускулы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную выгоду для обоих партнеров.

Фитоалексины — особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим  действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют  синтез патогенами ферментов и токсинов.

Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых  количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении  тканей.

Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением  в результате взаимодействия метаболитов  патогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фитоалексинов  может быть вызвано не только паразитирующими  на данном растении видами возбудителей, но и не патогенными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или  вида свойственны определенные фитоалексины. Характерно, что фитоалексины продуцируются  как устойчивыми, так и восприимчивыми к патогену формами и сортами  растений. Степень устойчивости (или  восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов  и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2-3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые.

Антитоксические защитные реакции  растений направлены главным образом  на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности  патогенов. К реакциям этого типа можно отнести перестройку и  активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и др.