Клітина

Проміжні  філаменти складаються із субодиниць, які самі є видовженими фібрилярними білками, в той час як мономерами мікрофіламентів та мікротрубочок є глобулярні білки актин та тубулін відповідно. Білки цитоскелету можуть самоорганізовуватись у довгі філаменти, утворюючи різні типи латеральних контактів та контактів типу «хвіст-голова». У живій клітині цей процес регулюється величезною кількістю допоміжних білків.

Елементи цитоскелету можуть бути одночасно динамічними і дуже міцними через те, що вони складаються із кількох протофіламентів — довгих лінійних ниток, побудованих із мономерів, розміщених в один ряд. Зазвичай протофіламенти спірально закручуються один навколо одного. Мікротрубочки складаються із тринадцяти протофіламентів розміщених по колу, мікрофіламенти — із двох спірально закручених, а проміжні філаменти — із восьми. Внаслідок такої будови дисоціація мономера із кінця фібрили відбувається значно легше ніж розрив посередині, так як для дисоціації необхідне руйнування тільки одного повздовжнього зв'язка і одного-двох латеральних, а для розриву — великої кількості повздовжніх зв'язків. Тому перебудова елементів цитоскелету відбувається відносно легко, і в той же час вони можуть легко протистояти тепловим пошкодженням і витримувати різні механічні впливи.

Клітинний центр

 

Центросома або клітинний центр — головний центр організації мікротрубочок (ЦОМТ) і регулятор ходу клітинного циклу в клітинах еукаріотів. Вперше виявлена в 1888 році Теодором Бовері, який назвав її особливим органом клітинного поділу. Хоча центросома відіграє найважливішу роль в клітинному поділі, нещодавно було показано, що вона не є необхідною. У переважній більшості випадків в клітині в нормі присутня тільки одна центросома. Аномальне збільшення числа центросом характерне для багатьох ракових клітин. Мати більше за одну центросому в нормі характерно для деяких поліенергідних протист і для синцитіальних структур.

Центросома складається  з комплексу білкових субодиниць, що відповідають за ініціацію самозбирання і заякорювання мікротрубочок (γ-тубуліну, перицентріну і нінеїну). У багатьох живих організмів (тварин і ряду протист) центросома містить пару центріолей, циліндричних структур, розташованих під прямим кутом одна до одної. Кожна центріоль утворена дев'ятьма триплетами міротрубочок, розташованих по кругу, а також ряду структур, утвореним центрином, ценексином і тектіном.

В інтерфазі клітинного циклу центросоми асоційовані з ядерною мембраною. У профазі мітозу ядерна мембрана руйнується, центросома ділиться, і продукти її поділу (дочірні центросоми або полярні тільця веретена поділу) мігрують до полюсів ядра, що ділиться. Мікротрубочки, що ростуть з дочірніх центросом, кріпляться іншим кінцем до так званих кинетохор на центромерах хромосом, формуючи веретено поділу. Після закінчення поділу(цитокінезу) в кожній з дочірніх кліток виявляється тільки по одній центросомі.

Крім участі в поділі ядра, центросома грає важливу роль у формуванні еукаріотичних джгутиків і війок. Центріолі, розташовані в ній, виконують функцію центрів організації мікротрубочок аксонем джгутиків. У організмів, позбавлених центріолей (наприклад, у сумчастих і базидієвих грибів та покритонасінних рослин), джгутики не розвиваються.

 

Рибосоми

Рибосома (ribosome) є немембранною органелою клітини, що складається з рРНК та рибосомних білків (протеїнів). Рибосома здійснює біосинтез білків транслюючи мРНК поліпептидний ланцюг. Таким чином, рибосому можна вважати фабрикою, що виготовляє білки, базуючись на наявній генетичній інформації. В клітині дозрілі рибосоми знаходяться переважно в компартментах, для активного білкового синтезу. Вони можуть вільно плавати в цитоплазмі або бути прикріпленими до цитоплазматичного боку мембран ендоплазматичного ретикулуму чи ядра. Активні (ті що є в процесі трансляції) рибосоми знаходяться переважно у вигляді полісом. Існує ряд свідчень, які вказують на те, що рибосома є рибозимом.     Рибосома є органелою, на якій відбувається трансляція генетичної інформації закодованої в мРНК. Ця інформація втілюється в синтезований тут-же поліпептидний ланцюг. Рибосома несе двояку функцію: є структурною платформою для процесу декодування генетичної інформації з РНК, та володіє каталітичним центром відповідальним за формування пептидного зв’язку, так званим ‘пептидил-трансферазним центром’. Вважається що пептидил-трансферазна активність асоціюється з рРНК, і тому рибосома є рибозимом. В еукаріотичних організмах рибосоми можна знайти не лише в цитоплазмі, а й всередині в деяких великих мембранних органелах, зокрема в мітохондріях та хлоропластах. Будова та молекулярний склад цих рибосом відрізняється від складу загально-клітинних рибосом, і є ближчим до складу рибосом прокаріотів. Такі рибосоми синтезують органело-специфічні білки, транслюючи органело-специфічну мРНК.

Одномембранні органели:

Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка — внутрішньо клітинна органела еукаріотичних клітин, що представляє собою розгалужену систему з оточенихмембраною сплющених порожнин, бульбашок і канальців.

Ендоплазматична сітка складається  з розгалуженої мережі трубочок і  кишень, оточених мембраною. Площа мембран ендоплазматичного ретикулума складає більше половини загальної площі всіх мембран клітини.

Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і складає з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматичного ретикулума відкриваються в міжмембранну порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПС забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнту концентрації. Бульбашки та канальці, що створюють ендоплазматичний ретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мікрона (іноді до 0,3 мікрона), товщина двошарових мембран, що стінку канальців, становить близько 50 ангстрем. Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяка кількість холестерину і сфінголіпідів. У їхній склад також входять білки. Найтонші трубочки, діаметр яких коливається в межах 1000-3000 ангстрем, заповнені гомогенним вмістом та зполучають більші за розміром частини ендоплазматичного ретикулума.

Ендоплазматичний ретикулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін. Виділяють два типи ЕПР:

• Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум,
• Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум.

На поверхні шорсткого  ендоплазматичного ретикулума знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.

Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині.

За участю ендоплазматичного  ретикулума відбувається трансляція і транспорт мембранних білків, що сектеруються, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПС характерний також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі і в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас кальцію, який є медіатором багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулума — саркоплазматичний ретикулум.

 

Апарат Гольджі

Апарат Ґольджі  - одномембранна органела, що є переважно в еукаріотів.

Була відкрита у 1898 році італійським лікарем Камілом Ґольджі і була названа вчесть нього. Основна функція комплексу Ґольджі - це гліколізація та фосфоризація речовин з ендоплазматичного ретикулуму. Це система паралельно розташованих та сплющених цистерн і трубочок, до яких прикріплюються мембранні міхурці, що транспортують речовини від ендоплазматичної сітки.

Ця мембранна органела представлена трьома видами утворів: дископодібними мембранними мішечками (цистернами), розміщеними пучками щільно на відстані 14–25 нм з внутрішнім простором 5–20 нм (частіше по 5–6 мішечків у комплексі); системою трубочок діаметром 20–50 нм; і міхурців різних розмірів. Мішечки сполучаються між собою і мають трубочкове з’єднання з іншими такими ж апаратами. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок, який називають диктіосомою. Диктіосоми можуть бути відділені одна від одної прошарками цитоплазми або з’єднаними у комплекс. В тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відокремлюються від шорсткого ЕПР (ЕПР), На мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, однак не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин - аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язування цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру - маноза-6-фосфату (М6Ф) - у складі свого олігосахарид. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахарид гідролази. Другий фермент - фосфоглікозідаза - відщеплює N-ацетилглюкозамін, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця позначка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутацій або при генетичних дефектах рецептора М6Ф всі ферменти лізосом «за замовчуванням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі деяку кількість рецепторів М6Ф також потрапляють на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапили в зовнішнє середовище ферменти лізосом усередину клітини в процесі ендоцитозу.

Як правило, ще в ході синтезу  білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в  мембрану ендоплазматичної мережі. Потім  у складі мембрани везикул вони доставляються  до апарату Гольджі, а звідти - до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалеммой такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходилися в порожнині везикули.

Практично всі секретуються клітиною речовини (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні бульбашки. Так, у рослин за участю діктіосом секретується матеріал клітинної стінки. У комплексі Гольджі відбувається остаточне формування клітинних секретів, що містять глікопротеїди і глікозаміноглікани. Таким чином, у комплексі Гольджі відбувається дозрівання секреторних гранул, які переходять у міхурці, і переміщення цих міхурців у напрямку плазмолеми. Остаточний етап секреції — це виштовхування сформованих (зрілих) міхурців за межі клітини. Виведення секреторних включень з клітини здійснюється шляхом вмонтовування мембран міхурця в плазмолему і виділення секреторних продуктів поза клітину. У процесі переміщення секреторних міхурців до апікального полюса клітини мембрани їх потовщуються з початкових 5–7 нм досягають товщини плазмолеми 7–10 нм. Необхідно відзначити, що існує взаємозалежність між активністю клітини і розмірами комплексу Гольджі. Так, секреторні клітини мають більші стовпчики комплексу Гольджі, тоді коли несекреторні містять малу кількість мішечків комплексу.

 

 

 

 

 

 

Лізосома

 

Лізосо́ма (від дав.-гр. λύσις — розчинення та sōma — тіло) — одномембранна органела, що містить гідролітичні ферменти, і виконує функцію внутрішньоклітинного розщеплення макромолекул. Лізосоми були відкриті бельгійським цитологом Крістіаном де Дювом в 1955 році^[1].

Лізосоми виконують у клітині такі функції: розщеплення внутрішньо- та позаклітинних відходів, та старих органел, знищення патогенних мікроорганізмів, забезпечення клітини поживними речовинами

 

 

Вакуоля

Вакуоля — обмежена мембраною органела, яка міститься в деяких еукаріотних клітинах і виконує різні функції (секреція, екскреція і зберігання запасних речовин). Вакуоля та її вміст розглядається, як відокремлена від цитоплазмичастина. Вакуолі особливо добре помітні в клітинах рослин і грибів.

У рослинних клітинах вакуолі  переважно займають більше 30 % об'єму, а в окремих випадках навіть до 90 %. Вакуолі рослин споріднені із лізосомами тварин і містять велику кількість гідролітичних ферментів, проте їхні функції не обмежені тільки перетравленням біополімерів. Зокрема цей компартмент може використовуватись для зберігання, як поживних речовин так і відходів метаболізму. Також вакуолі дають можливість економно і швидко збільшувати розмір клітини не збільшуючи об'єму цитоплазми. Не рідко одна клітина може містити кілька вакуоль з різними функціями.

Вакуолі рослин необхідні  для регулювання тургорного тиску та pH цитоплазми. Наприклад, у випадку зростання кислотності навколишнього середовища надмірне надходження протонів у цитолазму принаймні деякою мірою компенсується їх транспортом всередину вакуоль. Схожим чином підтримується і тургор, частково завдяки контрольованому розщепленню ти синтезу полімерів, таких як поліфосфати, у вакуолях, а частково, завдяки зміні швидкості транспротуамінокислот, цукрів та інших малих молекул через плазмалему та тонопласт (мембрану вакуолі).

У вакуолях зберігаються найрізноманітніші  речовини, деякі із яких можуть мати поживну цінність. Так у насінні квасолі і гороху вакуолі містять велику кількість білків. Коли насіння проростає білки розщеплюються гідролітичними ферментами, а амінокислоти транспортуються через тонопласт у циптоплазму. Також вакуолі можуть накопичувати пігменти, такі як антоціанін, зокрема у пелюстках для приваблення запилювачів. З іншого боку, ці органели також можуть містити речовини із відлякувальною функцією для захисту від рослиноїдних тварин.

Травні вакуолі серед тварин зустрічаються у представників одноклітинних. У цьому випадку травні вакуолі являються собою мембранні пухирці з їжею, в які виділяються травні ферменти. Поживні речовини всмоктуються клітиною, потім пухирець різко скорочується і неперетравлені залишки залишають клітину.