Клітина

Клітинна стінка архей  не містить муреїну, а побудована, здебільшого, з різноманітних білків та полісахаридів.

Зовнішні структури

У деяких бактерій наявна слизова оболонка — капсула, розташована зовні від клітинної стінки. Вона складається, переважно, з різноманітних білків, вуглеводів та уронових кислот. Капсули захищають клітини від висихання, можуть допомагати бактеріям у колоніях утримуватись разом, а індивідуальним бактеріям — прикріплюватись до різних субстратів. Окрім цього капсули надають клітині додатковий захист: наприклад капсульовані штами пневмококів вільно розмножуються в організмі та викликають запалення легень, тоді як не капсульовані швидко знищуються імунною системою і є абсолютно нешкідливими.

На поверхні багатьох грам-негативних бактерій наявні тонкі волоскоподібні вирости, які не беруть участі у забезпеченні пересування, вони називаються ворсинками або фімбріями. Термін фімбрії інколи використовують взаємозамінно із терміном «пілі», хоча останній часом вживають тільки до структур задіяних у статевому процесі кон'югації — статевих або F-пілей. Інші типи ворсинок тонші за F-пілі. Принаймні деякі із них беруть участь в прикріпленні бактерійних клітин до субстрату. Наприклад збудник гонореї — Neisseria gonorrhoeae — використовує фімбрії для утримання на слизовій оболонці живителя.

Більшість прокаріот пересуваються  за допомогою одного або кількох Джгутиків. Бактерійний джгутик побудований значно простіше за еукаріотичий і він у 10 разів тонший, не вкритий зовні плазматичною мембраною і складається із однакових молекул білків, що утворюють циліндр. У мембрані джгутик закріплений за допомогою базального тіла.

Ендоспори

Ендоспори — це оточені щільною оболонкою структури, що містять ДНК бактерії і забезпечують виживання у несприятливих умовах. До утворення ендоспор здатні лише деякі види прокаріот, наприклад представники родів Clostridium(C. tetani — збудник правцю, C. botulinum — збудник ботулізму, C. perfringens — збудник газової гангрени тощо) та Bacillus (зокрема B. anthracis — збудник сибірської виразки). Для утворення ендоспори клітина реплікує свою ДНК і оточує копію щільною оболонкою, з утвореної структури видаляється надлишок води, і в ній сповільнюється метаболізм. Спори бактерій можуть витримувати досить жорсткі умови середовища, такі як тривале висушування, кип'ятіння, короткохвильове опромінення тощо.

Еукаріотична клітина

Три найбільші царства  живих організмів, що належать до еукаріот, це Тварини, Рослини і Гриби. Попри деякі відмінності у будові, їхні клітини схожі між собою і відрізняються від клітин прокаріот наявністю ядра та компартменталізацією цитоплазми на окремі відсіки за допомогою системи внутрішніх мембран.

Живий вміст клітини називається протоплазмою, протоплазма оточена напівпроникною плазматичною мембраною або плазмалемою, зовні протоплазми можуть розташовуватись надмембранні структури, такі як клітинна стінка (у рослин та грибів) або глікокалікс (у тварин). До складу протоплазми клітини входить ядро та цитоплазма, яка у свою чергу складається із колоїдного розчину — гіалоплазми — та розміщених у ній органел — постійних структурних і функціональних елементів клітини. Окрім цього клітини можуть тимчасово накопичувати певні речовини, що утворюють клітинні включення.

Ядро клітини

Ядра наявні в усіх еукаріотичних клітинах, окрім деяких високодиференційованих типів, таких як еритроцити ссавців і ситоподібні трубки флоеми рослин. Інколи трапляються багатоядерні клітини: наприклад, у деяких найпростіших, зокремаінфузорії туфельки, наявні два функціонально різні ядра — макронуклеус і мікронуклеус, також існують клітини із кількома однаковими ядрами, наприклад м'язові волокна. Проте у більшості клітин є одне ядро розміром близько 10 мкм, його добре помітно під світловим мікроскопом.

Ядро необхідне для  функціонування клітини, оскільки саме воно містить генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й реалізація спадкової інформації: процеси транскрипції, що є початковим етапомбіосинтезу білків, які регулюють переважну більшість процесів у клітині, та реплікації, що забезпечують точне відтворення ДНК клітини для дочірних клітин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в якій є отвори — ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній розміщується комплекс ДНК і білків — хроматин. Також у структурі ядра виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами — ядерце.

Ядерна оболонка та ядерні пори

Ядерна оболонка складається з двох мембран: зовнішня безпосередньо переходить в ендоплазматичний ретикулум і може бути всіяна рибосомами; внутрішня має спеціальні білки, до яких приєднуються філаменти ядерної пластинки(ламіни) — структури, що підтримує форму ядра. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами розташований перинуклеарний простір неперервний із внутрішнім простором ендоплазматичного ретикулуму.

У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори діаметром близько 100 нм, ці отвори називаються ядерними порами. Всередині кожної пори розміщено складний апарат із молекул близько 30 різних білків нуклеопоринів — ядерний поровий комплекс, що регулює транспорт між ядром і цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити більше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно білки — гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра до цитоплазми транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.

Під час клітинного поділу ядерна оболонка зникає.

Ядерце

В ядрі може бути одне або  більше ядерець, їх кількість залежить від виду та стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур. У них відбувається утворення субодиниць рибосом: синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. Великі та малі субодиниці транспортуються через ядерні пори до цитоплазми, де з них утворюються функціональні рибосоми. Ядерця розміщуються на спеціальних ділянках ДНК однієї або кількох хромосом, що називаються ядерцевими організаторами — саме у цих ділянках розташовано гени рРНК.

Цитоплазма клітини

Цитоплазма клітини складається із водянистої основної речовини — гіалоплазми, в якій розташовано органели, нитки цитоскелету та (інколи) клітинні включення.

Гіалоплазма або основна  речовина цитоплазми приблизно на 90% складається з води, в якій розчинено всі основні біомолекули: солі, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни та гази утворюють істинний розчин, тоді як великі молекули, зокрема білки, перебувають у колоїдному розчині. У гіалоплазмі відбувається велика кількість метаболічних процесів, зокрема гліколіз. Вона може змінювати свої властивості, переходячи зі стану золю до стану густішого гелю. Спостерігаючи за живою цитоплазмою клітини, зазвичай, можна помітити, що вона рухається, найкраще видно рух мітохондрій і пластид, це явище називають циклозом.

Рибосоми

Рибосоми — дрібні органели (діаметром близько 20 нм) не оточені мембраною. Відповідають за здійснення трансляції — синтезу поліпептидного ланцюга на матриці мРНК. Рибосома побудована із двох субодиниць — великої та малої, до складу кожної входить приблизно однакова за масою кількість білків та рРНК. Існує два основних типи рибосом — менші 70S, наявні у прокаріотичних клітинах, мітохондріях і пластидах, і дещо більші (80S рибосоми) цитоплазми еукаріот.

В еукаріотичних клітинах виділяють дві основні популяції рибосом: вільні та пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом (ЕПР). Ці дві групи не відрізняються за структурою, а лише синтезованими білками: вільні рибосоми синтезують цитоплазматичні білки, тоді як на шЕПР відбувається синтез мембранних і секреторних білків. Часто кілька рибосом рухаються одна за одною вздовж одного ланцюга мРНК, синтезуючи поліпептидні ланцюги, такі об'єднання рибосом називають полірибосомами або полісомами.

Ендомембранна система

Більшість мембран еукаріотичної клітини є частиною ендомембранної системи, функціями якої є здійснення кінцевих етапів біосинтезу більшості білків, та їх транспорт до відповідних органел або назовні клітини, метаболізм і транспортліпідів та детоксикація отруйних речовин. Всі мембрани цієї системи або безпосередньо переходять одна в одну, або пов'язані за допомогою маленьких мембранних мішечків — везикул, проте, не зважаючи, на такий зв'язок вони можуть суттєво відрізнятись за властивостями та функціями. До ендомембранної системи належать ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) або ендоплазматична сітка, ядерна оболонка, апарат (комплекс) Гольджі, лізосоми, секреторні везикули таплазмалема.

Комплекс Гольджі

Структуру відому зараз під  назвою апарат Гольджі відкрив 1898 року Каміло Гольджі. Ця органела міститься майже в усіх еукаріотичних клітинах, особливо добре розвинена в тих, що виконують секреторну функцію. Комплекс Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків — цистерн, ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців — везикул Гольджі, що здійснюють транспорт між частинами апарату Гольджі, а також між апаратом Гольджі та іншими частинами клітини.

Стопка цистерн апарату  Гольджі або диктіосома характеризується полярністю: тобто дві її сторони відрізняються за структурою і функціями. Цис сторона зазвичай повернута в бік до ендоплазматичного ретикулуму: від ЕПР відшнуровуються везикули, які зливаються із цистернами цієї сторони, вивільняючи свій вміст в її просвіт. Поступово рухаючись у цистернах апарату Гольджі від цис до транс сторони молекули зазнають модифікації, наприклад у багатьохглікопротеїнів змінюються вуглеводні залишки. Окрім цього, комплекс Гольджі містить власні ферменти, що синтезують деякі речовини, наприклад у рослинних клітин, це пектини та інші компоненти клітинної стінки, відмінні від целюлози. Згодом модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відшнуровуються від транс сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел, або виводяться назовні клітини шляхом екзоцитозу.

Лізосоми

Лізосоми — це оточені однією мембраною пухирці, що містять гідролітичні ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), наявні здебільшого, у тваринних клітинах. Оскільки ці ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у лізосомах підтримується кисле середовище. Білки лізосом синтезуються рибосомами на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму, потім транспортуються до апарату Гольджі, де зазнають подальшої модифікації, після цього відтранс сторони відшнуровуються первинні лізосоми, що містять ці білки.

Первинні лізосоми можуть зливатись із фагосомами — везикулами утвореними внаслідок фагоцитозу, таким чином утворюються вторинні лізосоми, де відбувається розщеплення макромолекул до мономерів, які транспортуються у цитоплазму. Багато найпростіших живляться фагоцитуючи часточки їжі, їхні вторинні лізосоми називаються травними вакуолями. Деякі людські клітини також здатні до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги та нейтрофіли.

Лізосоми беруть участь в автофагії, під час цього процесу ушкоджені органели оточуються подвійною мембраною, з якою згодом зливається лізосома і перетравлює все, що було всередині, утворені при цьому мономери виходять у цитоплазму, і можуть використовуватись для побудови нових органел. Таким чином клітина постійно оновлюється.

Вакуолі

Термін вакуоля вживається до різних за функціями оточених мембраною  пухирців, наприклад, вже згадувані травні вакуолі, скоротливі вакуолі, які в багатьох прісноводних найпростіших беруть участь у регулюванні осмотичного тиску, у клітинах рослин і грибів часто міститься центральна вакуоля. У зрілих рослинних клітин вона займати майже весь об'єм клітини. Центральна вакуоля утворюється шляхом злиття дрібніших вакуоль, які у свою чергу походять від комплексу Гольджі та ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана центральної вакуолі називається тонопласт, вона, як і інші мембрани клітини, характеризується вибірковою проникністю, тому внутрішній вміст центральної вакуолі — клітинний сіквідрізняється від цитоплазми за складом.

Центральна вакуоля виконує  ряд важливих функцій у рослинній  клітині: забезпечує підтримання тургору, важлива для росту клітини шляхом розтягу, у клітинному соку можуть запасатись різноманітні органічні (наприклад білки) та неорганічні (наприклад іони калію і хлору) речовини, тут може відбуватись внутрішньоклітинне травлення, у вакуолю виділяються продукти життєдіяльності, вона також може містити пігменти, або отруйні речовини, чи речовини із неприємним смаком для відлякування травоїдних тварин.

Мітохондрії

Мітохондрії або певні  їхні видозміни присутні в клітинах всіх еукаріот. Деякі найпростіші, такі як кишковий паразит людини Giardia, не мають мітохондрій, проте у них наявні гомологічні структури, що могли з них розвинутися^[54]. Кількість мітохондрій коливається від однієї, як у водоростей Euglena та Chlorella), до кількох сотень або навіть тисяч^[49]. Загальний об'єм мітохондрій у клітині корелює із її метаболічною активністю. Основною функцією цих органел є здійсненняаеробного етапу клітинного дихання: тут відбувається цикл трикарбонових кислот, реакції електронтранспортного ланцюга та окисне фосфорилювання АДФ, що має своїм наслідком утворення АТФ. Таким чином мітохондрії є головними енергетичними станціями клітини. Окрім цього мітохондрії є одним із головних місць теплопродукції клітини (особливо активно цей процес відбувається у бурому жирі), а також місцем накопичення кальцію.

Мітохондрії на електронних мікрофотографіях зазвичай виглядають як продовгуваті циліндри діаметром близько 0,5—1 мкм та довжиною 1—10 мкм. Проте, в живих клітинах це динамічні структури, які постійно змінюють свою форму, можуть зливатись між собою, ділитись і рухатися в цитоплазмі. Мітохондрії оточено двома мембранами, що відрізняються за своїм складом і функціями, вони поділяють мітохондрію на два компартменти: міжмембранний простір, та матрикс — внутрішній простір. Зовнішня мембрана мітохондрії проникна значно більше за внутрішню, тому рідина, що заповнює міжмембранний простір, за складом більше схожа на цитоплазму, ніж матрикс. У внутрішню мембрану мітохондрії вбудовано велику кількість транспортних білків, елементи електоронтранспортного ланцюга, деякі ферменти циклу трикарбонових кислот, а також так звані «грибоподібні утвори» — тобто молекули АТФ-синтази, що здійснюютьокисне форсфорилювання. Через свої важливі метаболічні функції внутрішня мембрана мітохондрії має велику площу (близько третини всіх мембран клітини), тому вона утворює численні випинання, які називають кристами. У матриксі мітохондрій розташовано більшість ферментів циклу трикарбонових кислот, дрібні гранули — мітохондріальні 70S рибосоми, кілька копій кільцевої мітохондріальної ДНК та великі гранули, що слугують місцями відкладання магнію такальцію^[49].