III.
Дифференцировка и дифферон
Дифферен-
цировка
|
а) Реализация программы
развития детерминированной клетки
со временем изменяет морфологию и
функции клетки (или её потомков).
Такие события обозначаются
как дифференцировка.
б) Итак, дифференцировка
- это последовательное изменение структуры
и функции клетки, которое
обусловлено генетической программой
развития и
приводит к образованию высокоспециализированных
клеток. |
Сопостав-
ление
понятий |
Таким образом,
дифференцировка - более общее понятие,
чем коммитирование и детерминация: она
включает
и те начальные
события на генетическом уровне, которые
составляют суть коммитирования и детерминации,
и последующие
изменения биохимии и морфологии клеток. |
Дифферон |
а) Дифференцировка
приводит к образованию дифферонов.
б) Напомним (п. 5.2.1.2):
дифферон - это совокупность клеточных
форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных),
составляющих определённую линию дифференцировки.
в) Например, в
кроветворной ткани - 8 (или даже больше)
дифферонов:
все они начинаются
с одной и той же клетки - стволовой
клетки крови,
но затем (начиная
с унипотентных клеток) становятся различными. |
Диффероны
у взрослого человека |
Как отмечалось
(п. 7.1.1.2), у взрослого человека
в одних тканях
присутствуют все клетки соответствующих
дифферонов,
в других - только
специализированные клетки (без предшествующих
клеточных форм). |
|
7.1.1.5.
Обеспечение гомеостаза
А. Условия
динамического равновесия дифферонов
Стационар-
ное
состояние дифферонов |
В тех случаях,
когда в диффероне постоянно происходит
процесс дифференцировки (как, например,
в эпидермисе), устанавливается стационарное
состояние: каждая
клеточная форма дифферона
образуется с такой же скоростью,
с какой происходит её убыль (в
результате перехода в последующие формы,
отмирания или удаления).
|
Условие
стацио-
нарности |
а) Вышесказанное
относится и к камбиальным (стволовым
или полустволовым) клеткам.
б) То есть для
поддержания стационарного состояния
постоянно обновляющегося дифферона
необходимо, чтобы его камбиальные
клетки
не только
регулярно вступали в дифференцировку,
но
и постоянно пополняли
свой запас.
в) Иными словами,
камбиальные клетки должны обладать способностью
к самоподдержанию.
Это одно из ключевых свойств стволовых
клеток. |
Механизм
самопод-
держания |
а) Способность
к самоподдержанию имеется в
том случае, если при делении клеток
образуются клетки
двух типов:
одни - полностью
сохраняющие свойства родительских
клеток,
и другие - вступающие
в процесс дифференцировки.
б) Если клетки первого
типа не образуются или образуются
в недостаточных количествах, дифферон
не может находиться в стационарном
состоянии:
продукция зрелых
клеток данного дифферона постепенно
затухает. |
|
Б. Регуляция
дифференцировки
Дифференцировка
клеток обычно находится под гуморальным
контролем по принципу отрицательной
обратной связи.
Регуляция
кейлонами |
а) Так, дифференцированные
клетки выделяют кейлоны
- ингибиторы клеточных делений.
б) Когда
зрелых клеток много,
под действием
их кейлонов деления предшествующих
клеток происходят редко.
в) И напротив: при недостатке
зрелых клеток
ослабевает
кейлоновое торможение,
и в созревание
вступает большее количество стволовых
клеток. |
Другие
способы регуляции |
Существуют
и другие регуляторы дифференцировки.
а) В эмбриональном
периоде - это тканевые
индукторы.
Например, хорда
выделяет индукторы развития нервной
трубки.
б) А. На некоторые
виды дифференцировки влияют гормоноподобные
вещества.
Так, почки
синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз
в красном костном мозгу.
Б. Причём, выработка
эритропоэтина зависит от содержания
эритроцитов в крови:
при снижении
этого содержания (например, в результате
кровопотери) выделение эритропоэтина
усиливается. |
Замеча-
ние |
Важное замечание:
регуляторы клеточной дифференцировки
влияют
не на скорость
самой дифференцировки,
а только на количество
вступающих в
неё клеток
и количество
завершающих
её клеток.
В последнем
случае имеется в виду, что те
или иные регуляторы могут стимулировать
в созревающих клетках апоптоз (раздел 4.4.2). |
|
В. Определение
понятия "ткань"
Итак, выше мы рассмотрели
целый ряд вопросов, относящихся
к понятию "ткань". Дадим теперь
общее определение данного понятия.
Опреде-
ление |
Ткань
- это
возникшая в эволюции частная система
организма, которая
состоит
из одного или нескольких дифферонов
клеток и их производных
и обладает
специфическими функциями благодаря кооперативной
деятельности всех её элементов. |
Коммен-
тарий |
Ключевым элементом
данного определения является указание
на состав
ткани – один
или несколько дифферонов
клеток
(и их производные):
именно этот состав отличает ткань
от иных структурных уровней биологической
организации – например, клеточного
и органного. |
|
Перейдём к
систематическому изучению разных тканевых
групп.
7.1.2.
Общие сведения об эпителиях
7.1.2.1.
Определение и
источники развития
I.
Определение
Основная
локализа-
ция |
Эпителиальные
ткани
а) покрывают
поверхности
тела, слизистых и серозных оболочек внутренних
органов и полостей, сосудов (изнутри),
б) а также формируют
железы - органы
или образования, выделяющие специфические
вещества (т.н. секреты)
в кровь,
в полость какого-либо органа
или на поверхность тела. |
Основные
типы |
В связи с этим, эпителии подразделяют
на два основных типа:
покровные и
железистые. |
Другие
предста-
вители |
Кроме того, эпителиальное
происхождение имеют
сенсорные клетки органов вкуса, слуха
и равновесия,
а также стромальные клетки тимуса (вилочковой,
или зобной железы). |
|
II.
Функции
1. Покровные эпителии выполняют
2 основные функции:
а) создают
между соответствующими средами (например,
между полостью кишки и внутренними тканями
стенки кишки) барьер, который играет
не только разграничительную,
но и защитную роль,
б) а также
обеспечивают надлежащий обмен
веществ
между этими средами.
2. Функции железистого эпителия следуют из
его названия. |
|
III.
Происхождение
Эпителии классифицируют
также по происхождению, поскольку они
развиваются из разных тканевых зачатков.-
И
с т о ч н и к
|
Тип эпителия
|
П р
и м е р ы |
1.
Эктодерма |
Эпидермальный
|
Эпителий кожи,
производные кожи - сальные и потовые железы;
слюнные железы. |
2.
Энтодерма |
Энтеродермальный |
Эпителий желудка, тонкой и почти
всей толстой кишки;
паренхима печени и поджелудочной железы. |
3.
Мезодерма |
Целонефродермальный |
Эпителий серозных оболочек,
эпителий канальцев почек. |
4.
Нервная трубка |
Эпендимоглиальный |
Эпителий полостей
мозга. |
5.
Мезенхима |
Ангиодермальный |
Эндотелий сосудов. |
|