Тема
7.
Введение в учение о тканях.
Эпителиальные ткани и железы
7.1
Введение
7.1.1.
Введение в учение о тканях
а) Рассмотренные
в предыдущем разделе процессы
эмбриогенеза приводят к сложному
многоклеточному организму.
б) Последний
можно рассматривать на разных
уровнях -
молекулярном, клеточном, тканевом, органном,
системном.
в) Как отмечалось
в разделе "Введение. Содержание курса",
общая гистология изучает
тканевой
уровень строения организма.
7.1.1.1.
Группы и виды тканей
Группы
тканей |
Все ткани делятся
на 4 морфофункциональные группы:
I. эпителиальные ткани
(куда относятся и железы);
II. ткани внутренней
среды организма -
кровь и кроветворные ткани,
соединительные ткани;
III. мышечные ткани,
IV. нервная ткань. |
Частные
виды тканей |
а)
Внутри этих групп (кроме нервной ткани)
различают те или иные виды тканей.
б) Например,
мышечные ткани подразделяются,
в основном, на 3 вида:
скелетную, сердечную и гладкую мышечные
ткани.
в) Ещё
более сложными являются группы
эпителиальных и соединительных
тканей. |
Опреде-
ление |
а) Ткани, принадлежащие
к одной группе, могут иметь разное
происхождение.
Например, эпителиальные
ткани происходят из всех трёх зародышевых
листков.
б) Таким образом, тканевая
группа - это совокупность
тканей, имеющих сходные морфофункциональные
свойства независимо
от источника их развития. |
Особое
положение половых клеток |
а) Любая соматическая
клетка организма относится к ткани одной
из вышеперечисленных групп.
б) Единственное
исключение составляют половые клетки.
-
Они образуют совершенно особую популяцию
клеток (п. 5.1.1.2), которая не может быть
отнесена к какой-либо ткани. |
|
7.1.1.2.
Составные части тканей
I. Общие
сведения
Элементы,
образующие ткани |
В образовании
ткани могут принимать участие следующие
элементы:
клетки,
надклеточные
структуры (симпласты,
синцитии; п. 2.1.1.2),
постклеточные
структуры (такие,
как эритроциты и роговые чешуйки),
межклеточное
вещество (волокна,
мембраны, основное аморфное вещество). |
Специфич-
ность
состава элементов и их функции |
а) Причём, каждая
ткань отличается определённым
составом таких элементов. Например,
скелетная мышечная ткань - это лишь
симпласты (мышечные волокна),
кровь - набор определённых клеток в определённой
межклеточной среде и т.д.
б) В свою очередь,
этот состав обуславливает специфические
функции
каждой ткани.
в) Причём, выполняя
эти функции, элементы тканей обычно
тесно взаимодействуют между собой, образуя единое
целое. |
|
II. Камбиальные
клетки
1.
Определение.
а) Кроме специализированных
клеток, во многих тканях присутствуют
и предшествующие формы клеток
б) Причём, как
правило, какие-то из достаточно ранних
клеток-предшественников делятся или
(находясь в состоянии покоя) сохраняют
способность к делению.
в) В связи
с этим, вводится определение:
малодифференцированные клетки, способные
к пролиферации и служащие источником
обновления ткани, называются камбиальными,
т.е. составляют камбий данной ткани (или, точнее,
данного дифферона). |
2. Типы
камбия.
По способу
распределения своих
клеток камбий делится на 3 типа. |
а) Локали-
зованный камбий |
а) В данном случае
камбиальные клетки расположены в определённых
локусах ткани (причём,
той же ткани, где находятся и зрелые клетки
дифферона).
б) Примеры:
в эпидермисе камбиальные клетки
локализуются в базальном слое;
в случае эпителия
желудка камбий
сосредоточен в шейке желудочных желёз.
в) Обратим внимание
на то, что речь идёт не о каком-то одном
ограниченном участке ткани, а о
непрерывной (базальный слой эпидермиса)
или
дискретной (шейки
желудочных желёз)
совокупности
строго определённых гомологичных участков. |
б) Диффуз-
ный камбий |
Здесь камбиальные
клетки распределены по
всему объёму ткани, причём без какой-либо
упорядоченности.
Примеры:
соединительные ткани,
эпителий гипофиза, щитовидной и
ряда других желёз. |
в) Выне-
сенный камбий |
а) И, наконец, в
ряде случаев
камбиальные клетки ткани находятся за её пределами.
б) Пример – хрящевые ткани: их камбиальные клетки
(хондробласты) расположены
не в самой хрящевой ткани,
а в окружающей надхрящнице, образованной
волокнистой соединительной тканью.
в) Другой пример
- кровь. Камбиальные (гемопоэтические)
клетки находятся
не в крови,
а в специальных кроветворных органах. |
|
III. Бескамбиальные
ткани
1.
В то же время имеются и
бескамбиальные ткани (точнее, диффероны):
они содержат только
конечные (дифференцированные) клетки.
2. Эти ткани
можно поделить на 2 типа. |
а)
Бескам-
биальные
ткани, способные к регене-
рации |
А. В одних бескамбиальных
тканях
дифференцированные клетки сохраняют
способность к делению,
которая проявляется при стимулирующих
воздействиях
и во многом компенсирует отсутствие камбия.
Б. В частности,
в данных тканях возможна клеточная
регенерация
– восстановление числа клеток после
утраты части из них.
В. Примеры –
печёночный эпителий (гепатоциты),
эпителий канальцев почек. |
б)
Бескам-
биальные
ткани, не
способные
к регене-
рации |
А. В других
бескамбиальных тканях клетки окончательно
утратили способность к делению.
Б. Таковы
нервная и
сердечная мышечная ткани.
В них регенерация
клеток невозможна. |
|
7.1.1.3.
Построение органов из тканей
Поли-
тканевой
характер органов |
а) В свою очередь, ткани - те
элементы, из которых построены органы.
б) А. В одном
органе обычно содержится несколько
разных тканей.
Б. Так, в мышце имеются представители
всех основных типов тканей:
мышечная ткань,
соединительные ткани (прослойки между
волокнами, окружающие фасции, стенки
сосудов),
нервная ткань (нервы),
эпителиальная ткань (эндотелий сосудов),
кровь (внутри сосудов). |
Органная
специфич-
ность
тканей |
а) При этом тонкая структура
и функция клеток ткани часто зависят
от того, в каком органе находится эта
ткань
б) Так, клетки однослойного
цилиндрического эпителия
в кишечнике настроены на всасывание
продуктов пищеварения,
а в собирательных канальцах почек - на
всасывание воды.
Для чего требуются
различные ферментные системы и регуляторные
механизмы.
в) Другой пример
- макрофаги:
известно много органных разновидностей
этих клеток,
хотя, видимо, все они имеют единое происхождение.
|
|
7.1.1.4.
Развитие тканей (гистогенез)
Ключевым механизмом
гистогенеза является дифференцировка
клеток.
В связи с этим,
сформулируем следующие понятия.
I. Тоти-,
поли- и унипотентность
Тоти-
потент-
ность |
а) А. Все клетки
многоклеточного организма развиваются
из одной клетки - зиготы.
Б. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью
-
способностью давать начало любой клетке.
б) Такая способность
сохраняется до 4-8 бластомеров. |
Поли-
потент-
ность |
Последующие
клетки (бластомеры, клетки зародышевых
листков) уже не тоти-, а полипотентны:
способны давать начало не всем, но
многим (нескольким) разным видам клеток. |
Олиго-
потент-
ность |
а) По мере дальнейшего
эмбрионального развития происходит ещё
большее сужение потенций.
б) В результате,
образуются разные стволовые
клетки (источник
образования высокодифференцированных
клеток).
в) Одни из стволовых
клеток формально остаются поли-, а скорее олигопотентными: могут развиваться
в клетки нескольких видов. Пример -
стволовые
клетки крови
- источник всех видов клеток крови. |
Уни-
потент-
ность |
Другие стволовые
клетки становятся унипотентными - могут развиваться
только по одному направлению. Примеры
-
стволовые сперматогенные клетки и
стволовые клетки эпидермиса. |
|
II.
Коммитирование и детерминация
Коммити-
рование |
а) Итак, в процессе эмбриогенеза происходит
постепенное
ограничение возможных направлений
развития клеток.
б) Этот феномен
называется коммитированием.
в) Очевидно, он
постоянно имеет место и
во взрослом организме -
при дифференцировке полипотентных стволовых
клеток.
г) Так, полипотентные
стволовые клетки крови на определённой
стадии дифференцировки превращаются
в 8 видов унипотентных клеток,
каждая из которых может развиваться
только в один вид клеточных элементов
крови. |
Механизм
коммитиро-
вания |
а) Механизм коммитирования
- стойкая
репрессия одних и дерепрессия других
генов.
б) Таким образом,
по мере развития в клетках постепенно
меняется
спектр фунционально активных
генов,
и это определяет
всё более узкое и конкретное
направление дальнейшего развития
клеток. |
Детерми-
нация |
а) На определённой
стадии коммитирование приводит к тому,
что у клетки остаётся только один путь
развития:
такая клетка называется детерминированной.
б) Итак, детерминация
- это
появление
у клетки генетической запрограммированности
только на один путь развития. |
Сопостав-
ление
двух понятий |
а) Из вышеизложенного
следует, что детерминация - более узкое
понятие, чем коммитирование:
превращение тотипотентных клеток
в полипотентные, олигопотентные и,
наконец, унипотентные - это всё коммитирование;
о детерминации же можно говорить лишь
только на самом последнем этапе - при образовании
унипотентных клеток.
б) Действительно,
поли- или олигопотентная клетка - ещё
не детерминирована: у неё сохраняются
разные варианты развития. |
|