Индивидуальное развитие высших позвоночных

      К 13-14 суткам зародыш имеет следующее  строение: трофобласт вместе с подстилающей его мезодермой образует хорион. В  части зародыша, обращенной вглубь стенки матки, прилегают друг к другу  амнион и желточный пузырек. Они прикрепляются к хориону при помощи амниотической ножки, образованной внезародышевой мезодермой. Прилежащие друг к другу дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного мешка (гипобласт) образуют зародышевый щиток. Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части: хорион, амнион, желточный мешок.

      В период между 9—14 сутками в эпибласте  зародыша уже начинается видимый  процесс дифференцировки и перемещения  клеточных элементов. Он вступает во вторую фазу гаструляции (14-е сутки), ассоциируемую с образованием первичной полоски и гензенского узелка. Из материала первичной полоски выселяется зародышевая энтодерма. Ее клетки, сдвигая клетки гипобласта, занимают крышу желточного мешка. В это же время выселяется и внезародышевая мезодерма. Как и у зародыша птиц, клетки, мигрирующие между слоями гипобласта и эпибласта, покрыты гиалуроновой кислотой, синтез которой начинается с момента формирования первичной полоски.

      Итогом  гаструляции является возникновение  трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатков. Зародыш  приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза (рис. 7).

      Мигрируя, внезародышевая мезодерма тонким слоем окружает амниотический и желточный пузырьки. Кроме того, она занимает пространство между трофобластом и первичным желточным мешком (экзоцеломической мембраной). Здесь в ее массе появляются лакуны, которые, затем сливаясь, сформируют полость хориона. В области будущей каудальной части зародыша внезародышевая мезодерма обрастает образующийся, за счет раздвигания клеток эмбриобласта, амниотический пузырек и желточный мешок, формируя соединительную ножку - плотный тяж клеток, связывающий амниотический и желточный пузырьки с трофобластом. Начиная с 15 суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает небольшой пальцевидный вырост - аллантоис. 

      Связь тела зародыша с хорионом осуществляется за счет сосудов, прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Начиная с 20— 21 суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых органов, дифференциация мезодермы. Обособление происходит путем образования туловищной складки. Эмбрион приподнимается над желточным мешком, левый и правый край щитка подворачиваются книзу так, что энтодермальная крыша желточного мешка втягивается в тело зародыша и формируется зачаток кишки. Связующим звеном выступает желточный стебелек.

      Процессы  обособления основных эмбриональных зачатков (нервная трубка, хорда, дифференциация мезодермы) идут так же, как и у других позвоночных.

      Внезародышевые  органы

      Желточный мешок у млекопитающих это рудиментарное образование, утратившее функцию хранилища питательных веществ. Он образован первичной или желточной энтодермой и внезародышевой мезодермой. В мезодермальном слое желточного мешка развиваются кровяные островки. Позднее из них формируется сеть сосудов желточного круга кровообращения. Первое время эти сосуды обеспечивают дыхание и питание зародыша, так как посредством трофобласта и его выростов они связаны со слизистой оболочкой матки.

      Сосуды  желточного круга кровообращения связывают  желточный мешок с сосудами самого зародыша и играют большую роль в  установлении связи с материнским организмом. У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. На третьей неделе эмбрионального развития в мезенхиме желточного мешка образуются первичные клетки крови. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

      Амнион. Одновременно с образованием желточного мешка или вскоре вслед за ним начинает формироваться полость амниона. Сам амнион образуется у зародышей всех млекопитающих, но различными способами. В простейшем случае — возникает как у рептилий и птиц в форме двух амниотических складок внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. У других — на стадии зародышевого узелка: среди его клеток появляется небольшая полость и узелок приобретает вид пузырька с более тонкой верхней наружной стенкой и более толстой нижней, прилегающей к энтодерме. Этот способ формирования амниона путем раздвигания клеток зародышевого узелка (у приматов и человека) называется шизоцельным или кавитационным. Амнион заполнен жидкостью {околоплодные воды), представляющей оптимальную среду для развития зародыша.

      Аллантоис. В то время когда пупочный стебелек еще широкий (15-16-е сутки развития), из вентральной стенки задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком мезодермы, который растет между амнионом и желточным мешком, врастает в амниотическую ножку и постепенно трасформируется в пупочный канатик, покрытый снаружи мезенхимой амниотической ножки. Дистальная часть аллантоиса быстро растет и превращается в соединенный с кишкой при помощи ножки мешок.

      У человека аллантоис существует до второго  месяца эмбриогенеза. При формировании пупочного канатика он включается в его состав, где затем подвергается редукции.

      У большинства млекопитающих аллантоис  хорошо развит, несмотря на то что его функция мочевого мешка за ненадобностью отпала вследствие установления связи с материнским организмом. Продукты обмена (углекислый газ, азотистые продукты белкового распада) из крови зародыша через посредство хориона переходят в кровь матери.

      Аллантоис сохраняет свое участие в газообмене и питании зародыша, причем и то и другое осуществляется исключительно его сосудами, которые разрастаются в мезодерме хориона и отдают тонкие веточки во все вторичные ворсинки. Аллантоидальный (пупочный) круг кровообращения приходит на смену желточному, так как желточный мешок со своей сосудистой сетью у млекопитающих развит слабо и лишь на ранних стадиях развития, пока сам зародыш невелик. Затем желточный круг кровообращения отстает в развитии, а сосуды аллантоиса, разрастаясь в мезодерме хориона и его ворсинках, начинают обеспечивать зародыш как кислородом, так и питательными веществами из материнской крови.

      У приматов, включая и человека, зачаток  эпителиальной выстилки аллантоиса хотя и возникает в виде выпячивания  задней кишки, однако остается недоразвитым, не разрастается, как это имеет место у других млекопитающих и у птиц, не обрастает желточный мешок. Его роль сводится к проведению сосудов в направлении к хориону, после чего он еще в ходе внутриутробного развития почти редуцируется.

      По  мере развития зародыша у млекопитающих  рано редуцируются желточный мешок  и аллантоис, а амниотическая  полость, напротив, увеличивается с  ростом зародыша, постепенно занимая  все пространство, ограниченное хорионом.

      Плацента

      Плацента  осуществляет связь зародыша с материнским организмом. Различают зародышевую и материнскую часть плаценты.

      Зародышевая часть представлена ворсинками хориона, имеющими большую площадь соприкосновения  с тканями матери и высасывающими  питательные вещества, которые поступают в ткань зародыша. Материнская часть это слизистая матки, где имплантировался зародыш. Из крови матери в ткани плода диффундирует кислород, а продукты обмена зародыша диффундируют через ткани плаценты в кровь матери. В норме у всех млекопитающих кровь зародыша и кровь матери нигде не смешиваются, будучи отделены друг от друга стенками сосудов зародыша и тканями хориона.

      Существует  две классификации типов плацент. Согласно морфологической классификации (предложена О. Гертвигом) различают (рис. 8) следующие типы плацент:

      •   Диффузная плацента. Для нее характерно образование ворсин по всей поверхности хориона (свиньи).

      •    Островная (котиледонная) плацента. Ворсинки хориона собраны в группы (котиледоны), между которыми поверхность хориона гладкая (жвачные).

      •    Поясная (зонарная) плацента. Ворсинки хориона сосредоточены внутри небольшого участка, опоясывающего плодный пузырь (хищные).

      •   Дискоидальная плацента. Имеет вид диска, ворсинки хориона распределены по всей ее поверхности равномерно (у человекообразных обезьян и человека, у мартышек и макак — бидискоидальная). 

      По  глубине погружения ворсинок хориона  зародыша и степени их проникновения  в слизистую оболочку матки  {гистологическая классификация, рис. 9) различают следующие типы плацент:

      •    Эпителиохориалъная плацента. Наиболее примитивная плацента. Характерна для некоторых видов сумчатых, свиньи, лошади, верблюда, лемуров, бегемота, китообразных. Характеризуется тем, что ворсинки хориона не прободают даже эпителиальной выстилки матки, а лишь погружаются в складки ее слизистой оболочки как пальцы в перчатку. Нет контакта между ворсинками хориона и материнской частью. Маточные железы секретируют маточное молоко {эмбриотроф), которое всасывается ворсинками хориона. При родах ворсинки хориона отъединяются от эндотелия матки без ее разрушения.

      •   Десмохориалъная  (соединительно-тканная)  плацента.  Устроена так, что ворсинки хориона в месте контакта разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в ее соединительнотканный слой, но не достигают стенки кровеносных сосудов матки, образуя контакт по типу десмосом. Характерна для жвачных.

      •    Эндотелиохориальная плацента. Характеризуется тем, что в данном случае устанавливается контакт между сосудами плода и матери. Ворсинки хориона разрушают не только эпителий слизистой оболочки матки, но и проникают через весь соединительнотканный слой матки, отделяясь от ее сосудов только эндотелиальной стенкой последних. Характерна для хищных.

      •    Гемохориальная плацента. Для нее характерна наиболее тесная связь сосудов плода и матери (человек, грызуны, приматы, летучие мыши). Ворсинки хориона прободают также и эндотелий кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери. Кровь плода отделена от крови матери лишь тонкой наружной оболочкой хориона и стенками сосудов зародыша.

      Тем не менее существует плацентарный барьер, препятствующий проникновению некоторых  вредных веществ. У обезьян и  человека ворсинки хориона сложно ветвятся. В результате площадь соприкосновения  ворсинок с кровью резко увеличивается. Такая плацента называется ворсинковой. У грызунов увеличение поверхности достигается путем сильного разветвления выпячиваний трофобласта. Образуется сложный лабиринт каналов, по которым течет материнская кровь — лабиринтная плацента.

      Степень развития плода не стоит в связи  с типом плаценты. Так, у жвачных  плацента десмохориальная, а детеныши рождаются развитыми, зрячими и  подвижными. 

      Напротив, у крольчих плацента гемохориальная, однако детеныши рождаются недоразвитыми, слепыми и голыми, с развитыми сосательными движениями. У человека и обезьян также, несмотря на довольно длительный внутриутробный период и наличие гемохориальной плаценты, детеныши рождаются мало приспособленными к жизни в новых условиях.

      Пуповина

      Зародыш остается связан с плацентой при помощи луночного канатика (пуповины) в котором проходят пупочные сосуды - пупочная вена, несущая артериальную кровь из плаценты к телу зародыша, и две пупочные артерии, по которым венозная кровь от зародыша переносится к плаценте. Источники развития пуповины - мезенхима амниотической ножки и желточного мешка, а также аллантоис и растущие по нему сосуды. После образования туловищных складок пупочный кантик оказывается покрытым с поверхности амниотической эктодермой.

      В последующем желточный мешок и аллантоис постепенно редуцируются. Пуповинные сосуды окружены студенистым веществом (вартонов студень) т. е. мезенхимой, содержащей много основного вещества и соединительнотканные клетки (рис. 10). 

      В основном веществе содержится большое количество обладающей гидрофильными свойствами гиалуроновой кислоты. В результате из-за аккумуляции большого количества воды студенистая масса пупочного канатика имеет выраженные упругие свойства, что препятствует ее сжатию. Ход сосудов пуповины извилистый, поэтому пупочный канатик как бы скручен по длине.

      Длина пуповины и ее толщина изменяются в соответствии с возрастом внутриутробного плода. Длина пупочного канатика доношенного плода составляет 40-50 см, а диаметр около 1,5 см.