Иглокожие и губки

Электронно-микроскопическое   исследование   хоаноцитов   показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata. Наиболее простую форму строения губок называют типом аксон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон или‚ если этот процесс идет еще дальше‚ к формам  типа лейкон.

Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации  губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том‚ что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость, перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов) или округлые небольшие жгутиковые камеры (у лейконов). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермального слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам, и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах. Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200.    

Если к воде‚ содержащей живую губку‚ прибавить мелко  растертую тушь‚ то видно‚ что зерна туши током воды‚ постоянно проходящим через канальную систему, увлекаются через поверхностные поры внутрь тела губки‚ проходят через каналы‚ попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пищи‚ проходящих через тело  губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направлении — к парагастральной полости. Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leuconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совершается со значительной силой. У Leuconia вода из оскулума выбрасывается на расстояние 25—50 см. Воротничковые клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в ней мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их. Участие хоаноцитов в процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи, но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутриклеточное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передается амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоаноциты только «ловят» пищу‚ не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам.

Наконец, у некоторых  видов за хоаноцитами сохраняется  лишь гидрокинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков)‚ а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по ходу каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление вторичное.

Губки неподвижны и почти  неспособны к каким бы то ни было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов. Очень медленно может сокращаться оскулярная часть тела некоторых губок. Это происходит при сокращении особых‚ вытянутых в длину клеток — миоцитов.

Раздражимость у губок  почти ничем не обнаруживается: можно  действовать на губку различными раздражителями (механическими, термическими и т.д.) — никакого внешнего эффекта не получится; это свидетельство отсутствия у губок нервной системы.

Только у немногих губок  тело остается совершенно мягким у  большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы. Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог‚ либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.

Минеральный скелет состоит  из микроскопических телец‚ игл (спикул), формирующихся внутри особых клеток-скелетообразовательниц, или склеробластов.

В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения на поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать в мезоглее.

Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа:

1. одноосные — в виде прямой или изогнутой палочки;

2. трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей;

3. четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так‚ что между двумя соседними лунами образуется угол в 120^о;

4. многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек. 

Иглы каждого типа имеют  много разновидностей, а каждый вид  губок обладает обыкновенно двумя‚ тремя или даже более сортами игл.

В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга‚ у других губок иглы зацепляются концами, образуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет.

Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно  воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так‚ трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией. Необходимо, однако‚ подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех– и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе‚ давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кристаллизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм.

Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся  внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический состав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда довольно значительным (до 14%) содержанием йода. Он формируется несколько иначе, чем минеральный. Растущие волокна скелета окружены сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразовательниц, так что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно. Электронно-микроскопические исследования показали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопических фибриллей, обладающих поперечной исчерченностью (как коллагеновые волокна в соединительной ткани высших животных).

Наконец, имеются губки‚ совершенно лишенные скелета. Бесскелетные губки очень мелкие — свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться.

Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение  носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, который постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.

Полное отделение почки  происходит сравнительно редко‚ обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской — возникает колония. Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.

Существенный вопрос развития губок — установление    момента гаструляции.

Одни ученые не придают  значения первому преходящему   впячиванию амфибластулы и называют получающуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание.

Другие придерживаются  обратной точки зрения    и  считают   истинной гаструляцией    первое   впячивание.

Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у губок первичная эктодерма  (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, и обратно. По их мнению, у губок произошло извращение зародышевых пластов. На этом основании зоологи дают губкам название – животные, вывороченные наизнанку.

У неизвестковых губок  и некоторых известковых эмбриональное  развитие иное. У многих из них в результате дроблении образуется бластула‚ стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток‚ снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой. В дальнейшем паренхимула садится на дно‚ ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта‚ напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.

Процесс, вызывающий у губок извращение зародышевых пластов, связывается с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат‚ то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно-вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а передвижение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входящие в состав тела плавающей личинки‚ постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.

Губки в высокой степени  способны к регуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито‚ то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток‚ оказывается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки‚ активно двигаясь, собираются вместе‚ а затем из клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом.

Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в  одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так‚ колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов — кольчатых червей‚ ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других‚ в том числе подвижных‚ животных, например на панцире крабов‚ раковинах брюхоногих моллюсков и т.п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок‚ характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки.

Своеобразную экологическую  группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы‚ открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих  губок  на  субстрат  еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.

Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia).

Скелет слагается   из игл углекислой   извести,   которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки.   Они   могут быть   построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Leusolenia, Sycon‚ Leuconia.

Стеклянные губки (Hyalospongia).

 Морские преимущественно глубоководные  губки  высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде  бокала.  Почти  исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы‚ слагающие скелет‚ крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности. Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella. У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту‚ иглы у основания, втыкающиеся в грунт‚ достигают 3 м длины.

Обыкновенные губки (Demospongia).

К этому классу принадлежит  большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагается четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tethya), комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие. Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongia). В состав скелета входит спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки‚ немногочисленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae, эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.

Заключение.

Морские ежи - ценный вид  морских биоресурсов. Коммерческий интерес представляет главным образом икра морского ежа, считающаяся деликатесным продуктом в странах Азиатско-Тихоокеанского региона, особенно в Японии. Икра морских ежей является ценным продуктом, содержащим большое количество биологически-активных веществ. Специалисты не без оснований полагают, что содержащиеся в икре ежей элементы являются лечебно-профилактическим средством при раковых заболеваниях, повышают потенцию, нормализуют кровяное давление, выводят радионуклиды из организма. Кроме того, доказано, что применение в пищу икры морского ежа повышает сопротивляемость организма к различного рода инфекциям, помогает при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, уменьшает нежелательные последствия при лучевой терапии и в довершении улучшает функции сердечнососудистой системы, щитовидной и половых желез. Неудивительно, что столь богатый послужной список делает морского ежа весьма желанным блюдом. Так, например, жители только Японии ежегодно употребляют в пищу не менее 500 тонн одной только икры морского ежа, как в чистом виде, так и в виде добавок к различным блюдам. Не случайно, что именно с потреблением икры морских ежей связывают в этой стране одну из самых высоких в мире продолжительность жизни - 89 лет.