Гідротермальна фауна дна океану

Ця риба - хижак, який харчується дрібною здобиччю - дрібними блюдечковидними черевоногими молюсками, альвінеллами, дрібними ракоподібними . Thermarces здатні жити, принаймні деякий час, на великих відстанях від гідротермальних джерел: на 13 ° с. ш. риби відзначалися майже в кілометрі від осьової долини, що має на увазі здатність цих тварин знаходити оазиси по градієнтам концентрації певних речовин.

Чи експлуатуються глибоководні оазиси тільки специфічними хижаками, тісно з ними пов'язаними, або ж час від часу на них нападають зграї бокоплавів і риб, іноді дуже великих, поки ніхто не може стверджувати зворотного, інакше довелося б припустити, що навіть дуже розбавлені гідротермальні флюїди грають роль захисного бар'єру проти цих небезпечних тварин. Щоб це дізнатися, треба спостерігати за життям гідротермального оазису протягом тижнів і місяців, що вимагає використання автономних систем відеозапису. З точки зору екології такий процес був би дуже важливий, оскільки він забезпечував би перенесення значної кількості біомаси гідротермального походження за дуже короткі проміжки часу в абісальні океанічні пустелі.

В. Сифонофори, серпуліди та інші

Інша цікава форма, досить численна навколо глибоководних  оазисів і відома також з глибин океану, - сифонофора (сифонофори - група, близька до медуз) Thermopalia taraxaca, яку американські геологи назвали кульбабою (Taraxacum). Це прозора куляста тварина діаметром 5-6 см має безліч масивних коротких щупалець і живе, прикріпившись ними до нерівностей базальтових лав. Найімовірніше, вона харчується планктонними тваринами.

Серед видів, властивих гідротермальним джерелам і грають важливу роль в складі і загальному вигляді спільнот, необхідно особливо згадати серпулід. Ці поліхети, що будують білі вапняні трубки з перламутровим відливом і харчуються зваженими частинками, які вони витягують з води за допомогою своїх розвинених зябрових султанів, належать до двох різних родів та видів: Laminatubus alvini з кулястої кришечкою, що замикає вапняну трубку при втягуванні тварини, і Protis hydrothermica, позбавлений кришечки, як і інші види цього роду (кришечка серпулід виникає внаслідок перетворення однієї з двох найбільших вентральних зябер, лівого чи правого). Ці дві форми зустрічаються на всіх трьох місцезнахождениях. Обидва ці види набагато більше за інших серпулід, що живуть на таких же глибинах, висока щільність, що перевершує 300 екз./м2 і зрозуміла лише високою концентрацією зважених органічних часток бактеріального або тваринного походження над підводними оазисами.

Інші поліхети, крім серпулід, широко представлені серед видів-опортуністів, властивих гідротермальним оазисам, - на сьогодні їх налічується близько 25 видів, що належать до десятка різних родин. Але треба визнати, що за винятком морфології і положення в системі, ми майже нічого не знаємо про ці кільчастих хробаків.

Серед ракоподібних описані  два види креветок, Alvinocaris lusca, та Lebbeus carinatus. Відомі також ізоподи, п'явка, кліщ.

3. Ріст, розмноження та екологічна стратегія

З точки зору екології підводні оазиси є абсолютно оригінальним явищем, яке не має еквівалента на нашій планеті:

- Гідротермальне середовище має такі специфічні фізико-хімічні характеристики, що ті з видів які живуть у ньому, та дійсно до нього пристосувалися і кількісно становлять основну частину спільноти, не можуть існувати в інших умовах.

- Гідротермальне середовище принципово нестабільне: у масштабі окремого виливу тривалість життя гідротермального джерела обчислюється десятками років, найбільше сторіччям; в регіональному масштабі (від декількох десятків до декількох сотень кілометрів уздовж хребта) тривалість життя набагато більше, але все ж обмежена.

В екологічній теорії, побудованої  на наземних моделях, але повністю застосовної до морського середовища, розрізняються дві протилежні адаптивні стратегії:

- Стратегія, пристосування до життя в нестабільних середовищах, де фізико-хімічні умови змінюються в широких межах; відповідні види дуже толерантні по відношенню до фізико-хімічних умов, мають високу швидкість росту, раннє статеве дозрівання і велику здатність до розселення. Тобто, в антропоморфних термінах, ця стратегія полягає в тому, щоб якомога швидше отримувати користь з виниклих в певному середовищі на короткий час сприятливих умов.

- Стратегія, пристосування до життя в стабільних середовищах, де фізико-хімічні умови постійні або змінюються незначно з плином часу; відповідні види вузько пристосовані до особливостей свого середовища, мають малу швидкість росту, пізніше полове дозрівання і слабку здатність до розселення.

У разі гідротермальних співтовариств  можна було очікувати переважання  видів першої групи, яких екологи  називають R-стратегами, на відміну від видів другої групи - К-стратегів. Хоча сучасні знання ще дуже малі, можна частково відповісти на поставлене питання щодо великих видів, які найкраще пристосувалися до гідротермального середовища.

3.1 Швидкість зростання

Біологи досить давно зайнялися  дослідженням швидкості індивідуального  росту двох великих двостулкових молюсків, намагаючись з'ясувати, чи відповідає їхня висока біомаса настільки ж високій продукції. З більшим чи меншим успіхом були використані різні методи. Для батімодіоли з Галапагоського рифта в 1979 році вдалося використовувати прямий метод, який полягає в помітці особин шляхом нанесення міток на раковини за допомогою зуболікарської фрези, керованої маніпулятором підводного апарату. Через відомий проміжок часу мічених тварин дістають (так званий метод позначки - упіймання).

Помічені батімодіоли були виловлені через 294 дні. Швидкість зростання молюска довжиною 18 см в середньому дорівнює 1 см на рік; вона висока у молодих особин і зменшується з віком.

У каліптоген початковий розрахунок за швидкістю розпаду природних радіоізотопів, що входять до складу вапняної раковини - вимірювали співвідношення радіоізотопів в різних точках по осі максимального зростання раковини, - дав наступний результат: швидкість росту дорівнює 5 см / рік для перших 6 см довжини раковини і 2-3 см / рік на кожні наступні 2 см, середній приріст за все життя 4 см / рік, що є дивно високим результатом.

Інші методи, засновані  на вивченні мікроструктури раковини і використанні відношення ізотопів в карбонаті кальцію раковин каліптоген, дали більш низькі значення швидкості росту і, відповідно, більш значний вік. У той же час ці методи дозволили виявити певну ритмічність росту, яка, ймовірно, залежить від змін активності гідротермальних виливів. Найостанніші підрахунки вводять поправку на швидкість розчинення раковин: дійсно, на такій глибині кислотність розведеного гідротермального флюїду достатня, щоб за кілька десятків років повністю розчинити раковини двустворок, і розчинення починається ще за життя молюска.

При вивченні каліптогени цими методами результати виявилися ближче до тих, що були отримані на батімодіолах, ніж дуже високі значення, які дав метод вимірювання розпаду радіоізотопів, що входять до складу раковини: 1,2 см / рік для особин завдовжки 12,5 см, тобто молюсків середнього розміру. Навіть якщо між американськими і французькими фахівцями є деякі розбіжності, можна орієнтуватися на наступні середні значення швидкості росту: 1 см / рік для батімодіоли і 0,8-1,1 см / рік для каліптогени, причому максимальний вік у каліптогени вище, ніж у батімодіоли , і становить 20-30 років.

Таким чином, гідротермальні двостулкові молюски ростуть  у два-три рази швидше, ніж ті що живуть на порівнянних глибинах інші види двустворок, розмір яких не перевищує 1 -1,5 см. У разі батімодіоли спостерігається швидкість росту порівнянна зі швидкістю зростання прибережних мідій. Іншими словами, коли кількість їжі не обмежена, мітіліди ростуть зі швидкістю, яка не залежить від особливостей гідротермальних джерел.

3.2 Поширення і виживання

Друга важлива адаптивна  особливість стосується демографічної  стратегії: розмноження видів та існування поширювальних стадій. Наявні результати стосуються, по-перше, батімодіол з виливів на Галапагоських Рифт і на 13 ° с. ш. і, по-друге, деяких видів, для яких є уривчасті дані. В цілому результати дещо суперечливі.

Яйця батімодіоли досить дрібні (60 мкм в діаметрі), і вона викидає їх по одному (у прибережних мідій яйця виходять пакетами по кілька десятків). У батімодіол є планктонна личинка, що забезпечує поширення виду. Але справа в тому, що поки ніхто не бачив личинок батімодіол. Але вивчення верхівок раковин (тобто, наймолодшої ​​частини раковини) дорослих особин в скануючому електронному мікроскопі дозволяє встановити існування двох послідовних личинкових стадій, добре відомих фахівцям під назвою продіссоконхи I і II.

Продіссоконха I має в довжину 95 мкм, продіссоконха II - більше 400 мкм. Фахівці з двостулкових молюсків вважають, що маленькі продіссоконхи I відповідають пелагічним личинкам, які довгий час живуть і харчуються в планктоні (планктотрофні личинки), а великі продіссоконхи I (130-500 мкм) відповідають личинкам з укороченою (або відсутньої) пелагічною стадією     (лецитотрофні личинки). Маленьким продіссоконхам відповідають гладкі (без скульптури) і великі продіссоконхи II, і навпаки. Отже, у батімодіоли є пелагічна планктотрофна личинка, здатна жити в планктоні багато тижнів, або навіть кілька місяців, при температурі 2 ° С. Тоді при швидкості течії 10-20 см / с можливе розселення таких личинок на відстань у багато тисяч кілометрів; ця особливість властива видами з r-стратегією, що, однак, суперечить малій кількості яєць.

Застосований до каліптоген, той же метод дав протилежний результат: продіссоконха II повністю відсутня, що свідчить про дуже коротку або зовсім відсутню пелагічну стадію і, внаслідок цього, вкрай низькі розселювальні здібності. Точно так само немає пелагічної личиночної стадії у більшості колпачкоподібних черевоногих молюсків (у черевоногих говорять про протоконхи I і II, але співвідношення ті ж самі: протоконха I - це первинна раковина, що формується під час ембріонального розвитку, протоконха II - раковина, що будується під час пелагічної життя). У нещодавно описаного маленького гребінця, який став одним із прикладів живої копалини, навпаки, є продіссоконха I маленького розміру і планктотрофна личинка.

Яйця рифтів мають розмір 70-100 мкм, а найменші з зібраних особини, що вже мають вигляд дорослих, не перевищують 2 мм. Можна припускати, виходячи з того що ми знаємо про розвиток погонофор, що між цими двома стадіями існує личинка, покрита рідкими віями, яка повзає по субстрату і має вельми обмежені здібності до поширення. Точно так само наймолодша стадія, відома для помпейських черв'яків, має довжину менше 1 мм і налічує приблизно 12 сегментів. За аналогією з близькими видами можна вважати, що у цих тварин немає личиночної стадії. Однак геологи спостерігали роїння хробаків, схожих на помпейських, які плавали у воді за кілька метрів над дном, і принаймні одну особину Alvinella caudata, що плавала у воді, спостерігав і точно визначив біолог. Нарешті, в зябровій порожнині Bythograea знайшли дорослих черв'яків іншого виду: можна вважати, що таким чином краб переносить їх з одного місцезнаходження на інше.

Ці кілька спостережень зоологів не дозволяють встановити зв'язки між різними гидротермальними виливами одного району, чи йде мова про вік населення співтовариства (тобто про дату початку заселення) або про походження перших особин кожного виду, які поступово заселяли вилив. Методи екологічної генетики, які, зокрема, дозволяють встановити існування однієї або двох генетично різних популяцій в одному зборі, можуть виявитися надзвичайно корисними для розвитку цих напрямків. Поки лише батімодіоли з двох місцезнаходжень на Галапагоських рифтах стали об'єктами генетичного дослідження американських вчених.

Питання про поширення  і виживання гідротермальних  співтовариств реально стоїть в  малих масштабах часу і простору, близько сотні років і десятка  кілометрів. Проблема біогеографічного розповсюдження гідротермальних співтовариств  і змін видового складу, які відзначаються  при порівнянні двох великих сукупностей  виливів, розташованих на півночі (хребти Хуан-де-Фука і Експлорер) і на півдні (21 і 13 ° с. Ш. На Східно-Тихоокеанському піднятті і Галапагоського рифта) від Орегонської зони субдукції, ставить інші питання, які стосуються вже еволюції.

Розрив між цими двома  великими сукупностями стався приблизно 25 млн. років тому. Канадська дослідниця Таннікліф вважає, що ступінь диференціації гідротермальної фауни цих двох областей недостатньо велика для такого великого проміжку часу. Чи випливає з цього, що гідротермальні виливи - дуже консервативна середа, швидкість еволюції в якій мала, або ж що існує ще не відома географічна безперервність поширення. І тут теж метод еволюційної генетики, що дозволяє відновити ступінь спорідненості між близькими видами, допоможе краще зрозуміти механізм перетворення видів і механізми організації різних типів спільнот.

Самий попередній висновок, можливо, полягає в тому, що якщо в локальному масштабі просторово-часова мінливість гідротермального середовища дуже велика, то в масштабі регіональному, і навіть світовому, і в ході геологічного часу гідротермальних середовищ дуже постійна. Ця подвійність, ймовірно, пояснює, чому адаптивні стратегії складніше, ніж це може здатися апріорі, виходячи з суто локальних оцінок.

3.3 Коменсалізм

В даний час відомий  лише один приклад комменсалізма в гідротермальних оазисах: багато батімодіол служать господарем для однієї або двох особин полівленних жабер. Забарвлення живих хробаків яскраво-червона. Їх кишечник містить частинки, склеєні слизом в грудочки, псевдофекаліі, і фрагменти зябер двостулкового молюска.

Дві зовнішні паразитичні  копеподи з двох видів вперше описаного роду погонофор-вестіментіфер Lamellibrachia вже були відомі, хоча і порівняно недавно. Ці дві форми складали особливе сімейство Dirivultidae. Два нових види паразитичних копепод, знайдених в підводних оазисах, також відносяться до цього сімейства, але відрізняються від перших настільки чітко, що для них створено два нових роди: Ceuthoecetes aliger, що паразитує на Riftia pachyptila з Галапагоського рифта, і Benthoxynus spiculifer, що паразитує на Ridgeia piscesae з хребта Хуан-де-Фука. Дірівультіди належать до групи сифоностомних копепод, у яких три модифікованих буккальних сегмента утворюють справжній стилет, здатний проткнути покриви хазяїна.