Гідротермальна фауна дна океану

- Нитчасті бактерії, схожі  на р.Thiotrix і Leucothrix, які складають більшість проаналізованих бактерій.

- Нитчасті неприкріплені бактерії, схожі на Beggiatoa.

На виливах чорних курців, і зокрема на місцезнаходженнях 21 ° с. ш. на Східно-Тихоокеанському піднятті, було проведено менше досліджень. Тут були отримані більш оригінальні, але часом спірні результати. По-перше, вдалося показати існування термофільних бактерій, тобто таких бактерій, у яких оптимальна метаболічна активність спостерігається при температурі вище 50 ° С. Для деяких проб бактерій був встановлений температурний оптимум 105 ° С; ці екстремально термофільні бактерії при температурах нижче 70 ° С стають неактивними. Метаболічна активність цих бактерій надзвичайно цікава: у культуральних середовищах, що містять мінерали, при температурі 100 ° С і тиску 1 атмосфера вони здатні синтезувати метан (СН₄), окис вуглецю (СО) і водень, а також невелику кількість закису азоту (N₂O), вони можуть також окислювати метан. Якщо до цього відкриття геологи вважали, що метан, водень і окис вуглецю, що містяться в гідротермальних флюїдах, виникають або при дегазації мантії Землі, або в результаті хімічних реакцій між базальтами та морською водою, то це відкриття пояснює явище з біологічної точки зору. Ці термофільні бактерії швидко розмножуються: штам, що належить до роду Methanococcus, виявлений у відкладах мінеральних частинок в основі чорного курця, має оптимум росту при 86 ° С і час подвоєння 26 хвилин.

2.3 Більш скромні  спільноти

З чудовою вестіментиферою рифта і її симбіотичними бактеріями сусідять деякі безхребетні, часто великих розмірів, які також навчилися отримувати користь з наявності в гідротермальному середовищі різноманітних типів бактерій. Такі, наприклад, два великих двостулкових молюска Calyptogena magnifica і Bathymodiolus thermophilus і помпейські черви, поліхети з роду Alvinella. Ці три форми, досить широко поширені в гідротермальних виливах на Східно-Тихоокеанському піднятті і на Галапагоських рифтах, встановили з бактеріями зв'язки.

А. Calyptogena magnifica

Calyptogena magnifica, вид, описаний в 1980 році, належить до відомого з міоцену роду, види якого в більшості, живуть на глибинах від 200 до 1500 м. Матово-білі раковини каліптоген розташовуються більш-менш рівномірно вздовж тріщин, звідки виходить гідротермальний флюїд. Довжина раковин може досягати 25 см. У живих молюсків між відкритими стулками видно тканини тіла, пофарбовані в яскраво-червоний колір, і нога - нагадування про риє спосіб життя інших видів роду. Травна система зменшена, зокрема, лабіальні пальпи, службовці для направлення до рота зібраних на зябрах харчових частинок, рудиментарні. У всіх досліджених екземплярів кишечник порожній.

Хоча двостулкові молюски  зазвичай харчуються зваженими у  воді частинками, наявність червоного  пігменту в крові, що обумовлює червоний колір тканин, і висока біомаса  популяцій каліптоген, як і сама локалізація тварин, привели біологів до думки, що і тут можливий оригінальний спосіб харчування за участю хемо-синтезуючих бактерій.

Б. Bathymodiolus thermophilus

Другий вид великих  двостулкових молюсків, відкритий в  підводних оазисах, належить до добре  відомого сімейства мітілід, до якого належить їстівна мідія, звичайна для узбережжя Франції. Модіоли відомі палеонтологам у відкладеннях, що відносяться ще до девону, тобто це досить давня група молюсків. Знайдені в оазисах батімодіоли досягають в довжину 18 см, інакше кажучи, вони набагато більші за інших видів модіол. Раковини, від жовтуватих до темно-коричневих, часто мають сліди прикріплення фіксуючих ниток інших особин (так званого біссуса, наявного і у прибережних мідій), виявлені на них і дрібні колпачкоподібні черевоногі молюски.

Батімодіоли здатні утворювати щільні банки з багаторядним розташуванням особин; часто вони прикріплюються до трубок рифтов на різній висоті. Вимірювання температур на різних місцезнахожденнях показало, що батімодіоли виносять температуру від 3 до 8-9 ° С і віддаляються від гідротермального джерела не більше ніж на десяток метрів.

Перед біологами дуже швидко постало питання про харчування батімодіол. Зябра цього молюска, як показало дослідження в електронному мікроскопі, містять бактерії. Ці бактерії дрібніше, ніж бактерії з каліптоген, не більше 0,4 мкм в діаметрі, і теж внутрішньоклітинні. Вони поміщаються в епітеліальних клітинах зябер в кишенях, які можуть займати більшу частину клітини-господаря, так що її ядро ​​виявляється зрушеним до базальної частини. Крім того, на поверхні зябрових клітин виявлені нитки довжиною 10-20 мкм і діаметром 0,5 мкм, які, мабуть, є нитчастими бактеріями, і інші нитки, більш тонкі і з менш правильної морфологією, можливо, актиноміцети.

На відміну від каліптогени, у батімодіоли є функціонуюча система травлення і розвинені лабіальні пальпи. Зябра, як і в прибережних мідій, мають війчасту оболонку і систему борозенок, оточених слизовими клітинами. Звідси можна зробити висновок, що струм води, викликаний биттям війок, забезпечує перенесення оповитих слизом часток до лабіальних пальп, які відправляють їх в рот. Мікроскопічний аналіз вмісту кишечника батімодіоли підтверджує цей висновок: там виявлено раковини форамініфер, фрустули (стулки) діатомових водоростей, що опустилися з поверхні вод, різні залишки і численні бактеріальні клітини.

Батімодіола, залежно від місцевих умов, ймовірно, може використовувати три способи харчування: симбіоз з хемосинтезуючими бактеріями, абсорбцію дрібних органічних молекул, таких, як амінокислоти, які можуть зустрічатися у певних кількостях поблизу гідротермальних джерел, бактерій, пов'язаних з гідротермаллю, або органічних залишків, що опускаються з поверхневих вод.

В. р.Alvinella

Третя форма теж живе в тісному контакті з бактеріями, - це два види кільчастих хробаків (поліхет): помпейскі хробаки, названі так тому, що вони постійно посипаються справжнім дощем частинок сірки, немов вулканічним попелом. Помпейські черви вперше спостерігалися у виливу на 21 ° с. ш. на Східно-Тихоокеанському піднятті. Вони досягають 20 см в довжину і мають 80-190 однакових сегментів тіла. З'являються ці трубчасті черв'яки, коли температура викидається гідротермального флюїду перевершує 50 ° С. З'явившись, вони утворюють колонії, килимом вистилають стінки труб поліметалічних сульфідів високої температури (чорних курців) і покривають розпилювачі з білуватою рідиною проміжної температури - так звані сніжки, відкриті геологами в 1976 році на 21 ° с. ш. і тоді ж ними описані.

Альвінелли - найбільш термофільні форми з усіх відомих у даний час безхребетних, пов'язаних з гідротермальних виливами. Судячи зі спостережень «Сіани» на 13 ° с. ш., вони переносять температуру від 20 до 40 ° С. На розпилювачах з білуватою рідиною вимірювання температури дають неймовірно високий градієнт: безпосередньо на поверхні колонії температура дорівнює 30 ° С, а при зануренні зонда на глибину якихось 10 см вона досягає 100 ° С, на глибину 20 см, у товщу черв'яків - вже 200 ° С.

Невелика колекція десятка  у півтора тварин, добутих «Алвін», містить дві форми хробаків: два примірники більших тварин з 90 сегментами тіла і 15 хробаків меншого діаметру, але мають 120-190 сегментів. У всіх кільчастих хробаків, відомих на сьогодні, соматичне зростання йде шляхом збільшення числа сегментів тіла, що утворюються як раз перед останнім сегментом, так званим пигидій. Хробаки були одягнені рясною війчастою оболонкою, по-різному розташованою у цих двох форм: у великих особин війчастий покрив утворює справжню повсть з ворсинок, помітних неозброєним оком і правильно розташованих на спинній частині середнього відділу тіла хробака; у дрібних особин з великою кількістю сегментів рясно вкрита дуже тонкими нитками лише задня частина, з ніжками (параподіями), розвиненими набагато сильніше, ніж параподії переднього відділу тіла. Але оскільки всі характеристики, що використовуються зазвичай для розрізнення видів цього загону поліхет, в обох форм ідентичні, була висунута гіпотеза про дві послідовні стадії розвитку одного і того ж виду, припустивши, що великі особини - результат автотомії (рефлекторне самокалічення, найбільш відомий приклад - відкидання клешні у крабів) особин з багатьма сегментами. До того ж ця гіпотеза підтримувалася існуванням подібного явища в інших поліхет, явища, пов'язаного з розмноженням.

Розташування бактерій у  А. pompejana: вони являють собою дуже довгі нитки, зібрані в пучки прозорою органічною основою, що виділяється хробаком. Здається, що ці структури належать червам: справді, в основі цих папілом спостерігаються отвори діаметром приблизно 100 мкм, що відкриваються на короткій тегументальній ніжці. Отвори розташовані вздовж міжсегментних кордонів по обидві сторони від них на спинній стороні середньої відділу тіла. Папіломи досягають довжини 3-4 мм. Мікроскопічне дослідження показує, що вони утворені нитчастими бактеріями, розташованими подовжньо навколо прозорої центральної осі.

На внутрішній стороні  трубки помпейських хробаків також  є безліч різних бактерій. А ось  внутрішньоклітинні бактерії у них, на відміну від описаних вище безхребетних, ніколи не спостерігалися. Цей винятковий бактеріальний епібіоз існує в обох видів помпейських черв'яків у всіх особин, які налічують більше 50 сегментів.

2.4 Хижаки, комменсали, паразити і опортуністи

Неймовірно висока біомаса, властива основними видами гідротермален, і відчутну кількість органічної речовини, що виділяється в морську воду в підвішеному і розчиненому вигляді, використовується тваринами деяких екологічних груп, більш-менш відомих в даний час: хижаками, комменсалами, паразитами і в основному так званими опортуністами (пристосуванцями) - видами, які годуються найчастіше зваженими частинками і здатні жити в глибині океану також і далеко від впливу гідротермальних джерел.

Серед хижих форм представлені три чітко виділенні групи: молюски, ракоподібні й риби. З молюсків принаймні на двох виливах спостерігали хижого черевоногого молюска-мисливця (серед прибережних гастропод до таких можна віднести, наприклад, молюсків-сверлильщиків, які спустошують плантації мідій, вирощувані на плотах).

Другий приклад хижих  молюсків відноситься до головоногих. На 13 ° с. ш. на Східно-Тихоокеанському піднятті досить часто спостерігають восьминога з абсолютно білим тілом і шорсткими руками, забезпеченими одним рядом присосок. Він може досягати 50 см в розмаху рук. Це ще не визначений до виду представник сімейства Осtopodidae, до якого належить і звичайний восьминіг французьких прибережних вод. В ході експедиції 1984 один такий восьминіг проник в пастку з наживкою, поставлену для упіймання крабів і риб. Про харчування цього білого восьминога, нічого не відомо, але сам факт, що він був притягнутий приманкою, показує, що він - хижак і його присутність в гідротермальних оазисах не випадково.

Під час тієї ж експедиції на деякій відстані від гідротермальних  джерел багато разів бачили представників  іншого виду великих головоногих, що досягають 1,5 м в довжину. Це також  були восьминоги (на відміну від  головоногих, у яких десять рук, - кальмарів  і каракатиць), але належать до групи  плавникових, які називаються в  просторіччі вухастими восьминогами. Для плавникових характерна наявність  одного ряду присосок, облямованих  з обох сторін поруч вусиків, або  ціррей, які і дали їм латинську назву. «Вуха» насправді - це плавники, подібні наявними у прибережних кальмарів і каракатиць. Восьминіг, що спостерігався з «Сіани», можливо, відноситься до роду Grimpoteuthis, що характеризується, зокрема, широкої мембраною, що з'єднує руки і розташованої несиметрично на їх краях.

А. Ракоподібні

З ракоподібних відомі щонайменше три види м'ясоїдних крабів, суворо прив'язаних до гідротермальних оазисів. З 1979 року пастки, поставлені «Алвін» на Галапагоському рифті, принесли понад 150 примірників білого краба Bythograea thermydron, для якого Вільямс створив нове надсемейство. Цей краб живе серед заростей рифтов, але окремі особини часто зустрічаються і на деякій відстані від джерел. Родинні зв'язки цієї надродини ще погано відомі.

Bythograea thermydron - активний хижак. Bythograea не вбиває свою здобич, а лише відкушує шматки її тіла, якими і харчується. Пошкоджені тканини погонофор, мабуть, швидко регенерують. З точки зору екологічної така рівновага між двома популяціями стійкіше в часі, ніж при вбивстві хижаком своєї жертви. У вмісті шлунка краба знаходять і залишки дрібних ракоподібних.

Бітогрея має цікаві фізіологічні особливості: цей краб здатний регулювати обмін речовин і кілька годин виживати при повній відсутності кисню. Крім того, дихальний пігмент крові бітогреі працює в широкому діапазоні температур і кислотності внутрішнього середовища. Личинок бітогреі ловили в планктоні над гідротермальними джерелами, а молоді краби різних розмірів траплялися в пастках і в пробах серед трубок рифт.

Другий вид цього ж  роду, набагато менших розмірів і з  розвиненим волосяним покривом у  самок В. microps, краб набагато більших розмірів з нормально розвиненими, добре помітними очними стеблинками, він живе в нерівностях на поверхні чорних курців і білуватих розпилювачів, заселених помпейським хробаками. Цей краб має карапакс шириною не менше десяти сантиметрів. Він живе виключно на колоніях помпейських черв'яків, і щільність його поселень може досягати 2-3 екз./м². Аналіз вмісту шлунка двох самок, спійманих в 1982 році, показав присутність численних фрагментів альвінелл, добре помітних за характерними щетинкам, а також залишки молодих бітогрей.

Cyanagraea рraedator зустрічається і на 21 ° с. ш., де приурочений до колоній помпейських черв'яків. Як і останні, він відсутній на Галапагоському рифті, що свідчить про специфічність його живлення і адаптованість до особливих фізико-хімічних умов, які властиві поверхні колонії помпейських черв'яків. На відміну від бітогрей, він ніколи не зустрічався поза гідротермальними виливами.

Б. Риби

З риб на виливах Галапагоського рифта і Східно-Тихоокеанського підняття відзначено кілька видів.

На 13 і 21 ° с. ш. удосталь зустрічається схожа на товстого вугра риба завдовжки не більше 30 см з білуватою шкірою, покритою щільною слизом, - це риба сімейства бельдюгових, але її видова приналежність не уточнена. Американські зоологи створили для неї новий рід Thermarces з двома видами: Т. anderssoni з 13 ° с. ш. і Т. cerberus з 21 ° с. ш. Французькі ж фахівці вважають, що це один і той же вид, який за правилами пріоритетної назви повинен називатися Т. cerberus.