Фотосинтез як процес поєднання світлових і темнових реакцій

 

                              МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

                               Житомирський державний університет

                                                 імені Івана Франка

 

 

 

Кафедра ботаніки

 

РЕФЕРАТ

з фізіології рослин

ТЕМА:   « Фотосинтез як процес поєднання  світлових і темнових реакцій»

 

 

 

Виконала:

                                                                               Студентка ІІІ курсу

                                                                              Природничого факультету

                                                                               Марченко Світлана

                                                                                     Олександрівна

 

                                                                                      Перевірила:

                                                                      доцент кафедри ботаніки, к.б.н.

Перепелиця  Л.О.

       

 

                                                   Житомир - 2010

 

 

 

План

Вступ

1. Поняття про фотосинтез та історія його вивчення

     2. Світлова (світлозалежна) стадія  фотосинтезу

          2.1 Фотохімічна суть процесу

          2.2 Світлозбиральні комплекси

          2.3 Основні компоненти електроннотранспортного ланцюжка

          2.3.1 Фотосистема II

          2.3.2 b6 або b/f-комплекс

          2.3.3 Фотосистема I

          2.4 Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона

      3.Темнова стадія фотосинтезу

          3.1 С3 — фотосинтез, цикл Кальвіна

          3.2 С4 —шлях фотосинтезу за працями М.Хетче і К.Слена.

 

          3.3 САМ фотосинтез

       Висновки

       Список  використаної літератури

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Актуальність  теми. Фотосинтез – найважливіший природний процес, завдяки якому відбувається запасання світлової енергії в хімічних зв'язках ATФ і НАДФH, що надалі використовуються у циклі Кальвіна для синтезу органічних речовин із вуглекислого газу та води. Утворення первинних високоенергетичних сполук ATФ і НАДФH здійснюється в системі тилакоїдних мембран хлоропластів у процесі фотохімічних редокс-перетворень компонентів електронтранспортного ланцюга (ЕТЛ). Ці процеси пов'язані з перенесенням електронів від води по ланцюгу мембранних переносників до НАДФ+ (нециклічний транспорт електронів), у якому беруть участь дві фотохімічно активні фотосистеми II і I (ФС  II  і ФС I). АТФ утворюється в реакції фотофосфорилювання при роботі ферментного комплексу – АТФ-синтази.Без вивчення світлової фази фотосинтезу не можна описати його хімізм.

Мета.  Вивчення фотосинтезу, як процесу поєднання світлових і темнових реакцій.

Завдання.  Вивчити всі етапи процесу фотосинтезу, детально розглянути світловий етап та його процеси, а також темнову фазу фотосинтезу.

Об'єкт  дослідження.  Світлова і темнова фази фотосинтезу

Предмет дослідження.  Процеси фосфорилювання,глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря 

1. Поняття про фотосинтез та історія його вивчення

 Фотоси́нтез (від грец. φωτο- — світло та грец. σύνθεσις — синтез, сукупність) — процес синтезу органічних сполук з вуглекислого газу та води з використанням енергії світла й за участю фотосинтетичних пігментів: (хлорофіл у рослин, хлорофіл, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій), часто з виділенням кисню як побічного продукту. Це надзвичайно складний процес, що включає довгу послідовність координованих біохімічних реакцій. Він відбувається у вищих рослинах, водоростях, багатьох бактеріях, деяких археях і найпростіших — організмах, відомих разом як фототрофи. Сам процес відіграє важливу роль у кругообігу Вуглецю у природі.

               

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                         Рис 1.    Схема фотосинтезу

    Узагальнене рівняння фотосинтезу (брутто-формула) має вигляд:

                                 6СО₂+ 6Н₂О = С₁₂НО₆ + 6О₂

    Розрізняють оксигенний і аноксигенний типи фотосинтезу. Оксигенний найбільш поширений, його здійснюють рослини, ціанобактерії і прохлорофіти. Аноксигенний фотосинтез проходить у пурпурних, деких зелених бактеріях та геліобактеріях.

    Виділяють три етапи фотосинтезу: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. На першому етапі відбувається поглинання фотонів світла пігментами, їх перехід в збуджений стан і передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається розділення зарядів в реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ і НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше в якості таких реакцій розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря. [9]

 

       Перші досліди по фотосинтезу були проведені Джозефом Прістлі в 1770—1780-их роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставало бути здатним підтримувати горіння, поміщені в нього тварини задихалися), що горіла, і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, необхідний для дихання і горіння, проте не відзначив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян Інгенхауз. Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У 1842 Роберт Майер на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворюють енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків. У 1877 В. Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

     Хлорофіл був вперше виділений в 1818 році П. Ж. Пелетьє і Ж. Кавенту. Розділити пігменти і вивчити їх окремо вдалося М. С. Цвєту за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязевим, він же, розвиваючи положення Майера, показав, що саме поглинені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О і О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листка). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO2, в ході експериментів по освітленню рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу співпадає із спектром поглинання хлорофілу.

     Окислювально-відновну суть фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс ван Ніль. Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив в 1941 О. П. Виноградов в дослідах з ізотопною міткою. У 1937 Роберт Хілл встановив, що процес окиснення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO₂, можна роз'єднати. У 1954—1958 Д. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а суть процесу асиміляції CO2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х, за цю роботу в 1961 йому була присуджена Нобелівська премія.

У 1955 була виділена і очищена Rubisco. С4 фотосинтез був описаний Ю. С. Карпиловим в 1960 і М. Д. Хетчем и К. Р. Слеком в 1966.

2. Світлова (світлозалежна) стадія  фотосинтезу

В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні  продукти: АТФ, що служить в клітині  джерелом енергії, і НАДФН, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється  кисень.    [9, 1]

2.1 Фотохімічна суть процесу

Хлорофіл має два рівні  збудження (з цим пов'язана наявність  двох максимумів на його спектрі поглинання): перший пов'язаний з переходом на вищий енергетичний рівень електрона  системи зв'язаних подвійних зв'язків, другий, — із збудженням неспарених електронів азоту і кисню порфірінового  ядра. При незмінному спіні електрона формуються синглетні перший і другий збуджений стан, при зміненому — триплетні перший і другий.

Другий збуджений стан найбільш високоенергетичний, нестабільний, і хлорофіл за 10−12 с переходить з  нього на перший, з втратою 100 кДж/моль енергії тільки у вигляді тепла. З першого синглетного і триплетного  станів молекула може переходити в  основний з виділенням енергії у  вигляді світла (флуоресценція) або  тепла, з перенесенням енергії на іншу молекулу, або, оскільки електрон на високому енергетичному рівні  слабко зв'язаний з ядром, з переносом  електрона на іншу сполуку.

Друга можливість реалізується в світлозбиральних комплексах, перша  — в реакційних центрах, де переведений  в збуджений стан при поглинанні кванта світла хлорофіл стає донором  електрона (відновлювачем) і передає  його на первинний акцептор. Щоб  запобігти поверненню електрона  на позитивно заряджений хлорофіл, первинний акцептор передає його вторинному. Крім того, час життя  отриманих сполук вищий, ніж у  збудженої молекули хлорофілу. Відбувається стабілізація енергії і розділення зарядів. Для подальшої стабілізації вторинний донор електронів окислює  позитивно заряджений хлорофіл, первинним  донором же у разі оксигенного  фотосинтезу є вода.

Проблемою, з якою стикаються при цьому організми з оксигенним типом фотосинтезу, є відмінність  окислювально-відновних потенціалів  води (E0=+0,82 В) і НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофіл при цьому повинен мати в основному  стані потенціал, більший за +0,82, щоб окиснювати воду, але при цьому  мати у збудженому стані потенціал  менший, ніж −0,32, щоб відновлювати НАДФ+. Одна молекула хлорофілу не може відповідати обом вимогам. Тому сформувалися дві фотосистеми і для повного  проведення процесу необхідно два  кванти світла і два хлорофіли  різних типів. [7]

          3.2 Світлозбиральні комплекси

Рис.2 Світлозбиральний кластер фотосинтетичних пігментів на поверхні тилакоїдної мембрани хлоропластів

Хлорофіл виконує дві  функції: поглинання і передачу енергії. Більше 90 % всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбиральних комплексів (СЗК), що виконують роль антени, яка передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II. Крім хлорофілу, в СЗК є каротиноїди, а у деяких водоростей і ціанобактерій  — фікобіліни, роль яких полягає  в поглинанні світла тих довжин хвиль, які хлорофіл поглинає порівняно слабо.

Передача енергії йде  резонансним шляхом (механізм Ферстера) і займає для однієї пари молекул 10−10-10−12 сек., відстань, на яку здійснюється перенесення, складає близько 1 нм. Передача супроводжується деякими втратами енергії (10 % від хлорофілу а до хлорофілу b, 60 % від каротиноїдів до хлорофілу), через що можлива тільки від пігмента з максимумом поглинання при меншій довжині хвилі до пігмента з більшою довжиною хвилі в  максимумі поглинання. Саме у такому порядку взаємно локалізуються  пігменти СЗК, причому найбільш довгохвильові  хлорофілли знаходяться в реакційних центрах. Зворотний перехід енергії  неможливий.

СЗК рослин розташований в  мембранах тилакоїдів, у ціанобактерій  основна його частина винесена за межі мембран у прикріплені до них фікобілісоми — паличкоподібні поліпептидно-пігментні комплекси, в яких знаходяться різні фікобіліни: на периферії фікоеритрини (з максимумом поглинання при 495—565 нм), за ними фікоцианіни (550—615 нм) і алкофікоціаніни (610—670 нм), що послідовно передають енергію на хлорофіл а (680—700 нм) реакційного центру. [5,8]

          2.3 Основні компоненти електроннотранспортного ланцюжка

          2.3.1 Фотосистема II

Фотосистема — сукупність СЗК, фотохімічного реакційного  центру і переносників електрона. Світлозбиральний комплекс II містить 200 молекул хлорофілу  а, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул  каротиноїдів і 2 молекули феофітину. Реакційний центр фотосистеми II є пігмент-білковим комплексом, розташованим в тилакоїдних  мембранах і оточеним СЗК. У ньому  знаходиться димер хлорофілу  а з максимумом поглинання при 680 нм (П680). На нього кінець-кінцем передається  енергія кванта світла з СЗК, внаслідок  чого один з електронів переходить у вищий енергетичний стан, зв'язок його з ядром ослаблюється, і збуджена молекула П680 стає сильним відновником (E0=-0,7 В).

П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони, що входять до складу ФС II, і далі на пластохінони, транспортується у відновленій формі до b6f комплексу. Одна молекула пластохінона переносить 2 електрони і 2 протони, які беруться зі строми. Заповнення електронної вакансії в молекулі П680 відбувається за рахунок води. До складу ФС II входить водоокислюючий комплекс, що містить в активному центрі іони марганцю в кількості 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти, і для його повного здійснення потрібно 4 кванти світла. Комплекс знаходиться з боку внутрішньотилакоїдного простору, і отримані 4 протони викидаються в нього.Таким чином, сумарний результат роботи ФС II — це окислення 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з утворенням 4 протонів у внутрішньотилакоїдному просторі і 2 відновлених пластохінонів в мембрані.