Физиология сенсорных систем

Сила очагов возбуждения, возникающих  в коре под влиянием импульсов  от тактильных и болевых рецепторов, зависит от характера и интенсивности раздражения, причем более сильный (доминирующий) очаг вследствие отрицательной индукции способен понижать возбудимость слабого очага. Этим объясняется ослабление или отсутствие тактильных ощущений при сильном болевом раздражении, или, наоборот, уменьшение болевых ощущений, если потирать рукой ушибленное место, прикладывать к нему холодный или теплый предмет. Болевые ощущения могут совсем отсутствовать, когда одновременно сильно раздражаются тактильные и относительно слабо болевые рецепторы. Аналогичный корковый механизм лежит в основе подавления болевых ощущений путем интенсивного сжимания рук; в этом случае сильный очаг возбуждения возникает не только в кожном, но и в двигательном анализаторе.

Значение  коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, особенно отчетливо выявляется при некоторых заболеваниях центральной нервной системы. Поражение бугров промежуточного мозга может резко нарушить тактильную чувствительность, тогда как болевая и температурная сохраняются. Однако болевые и температурные ощущения изменяются: они становятся очень резкими и плохо локализуются. Например, укол в области плеча воспринимается как резкое болевое раздражение всей или большей части конечности. Это объясняется тем, что возбуждение, возникающее в коре под влиянием болевого раздражения, легко иррадиирует, чему способствует отсутствие отрицательной индукции со стороны корковых центров тактильной чувствительности.

Сходные явления  отмечал английский невропатолог Хэд. Он перерезал у себя веточку кожного  нерва, тотчас же сшил ее концы и  затем в продолжение длительного  времени наблюдал за восстановлением кожной чувствительности по мере того, как происходила регенерация нервных волокон. Прежде всего начала восстанавливаться болевая и грубая температурная чувствительность. В этот период легкий угол большого пальца иглой и даже простое прикосновение к коже вызывали резкое и мучительное болевое ощущение. Приложение теплового раздражителя (+45° и выше), а также холодового (+10° и ниже) вызывало столь же резкие и очень неприятные температурные ощущения. Все эти ощущения носили разлитой характер: определить место приложения раздражителя не удавалось. Значительно позднее стала восстанавливаться чувствительность тактильная и тонкая температурная. Вскоре болевые ощущения приобрели обычный, нормальный характер, и опять появилась способность точно локализовать наносимые раздражения.

На основании своих  наблюдений Хэд пришел к выводу о  существовании двух видов чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся тонкой. Однако этот вывод требует дальнейших подтверждений, так как некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует рассматривать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, а также значения тактильной чувствительности для точной локализации наносимых на кожу раздражении.

Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное влияние на чувствительность кожного  анализатора оказывают температура  кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к тактильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог пространственного различения.

Чувствительность к теплу и  холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило, она особенно велика при температуре кожи 28—30°. Наблюдения над чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный порог ощущения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой температуре, а к холодовым — при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят  и от состояния центрального отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказывает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повышается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и особенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых. Слабые тактильные и температурные раздражения, в особенности длительно и часто повторяющиеся, наоборот, понижают возбудимость корковых клеток и приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может  происходить и под влиянием сдвигов  функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е. чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности при раздражении центрального отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализатора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной  индукции, возникающей под влиянием сильного очага возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, значительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного различения тактильных раздражении, оказывает утомление. Надо полагать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.

Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций.

Рефлекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко возникают в ответ на различные раздражения кожи. Особое значение приобретают рефлексы на болевое раздражение.

Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу любых раздражителей, если они достигают большой интенсивности и оказывают повреждающее действие. Иными словами, болевыми раздражителями могут оказаться самые разнообразные физические и химические агенты, будь то тепло или холод, механическое воздействие (например, давление или растяжение), химические вещества и т. д. Следовательно, для рецепции боли адекватна не природа раздражителя, а интенсивность его воздействия на кожу.

Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые, зрительные и  другие раздражители могут быть сигналами  предстоящего повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или на удаление от него.

Оборонительная реакция  на повреждающее болевое раздражение кожи не ограничивается тем или иным ответным двигательным актом. Она проявляется в значительных изменениях функций различных органов. Еще в 70-х годах прошлого века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В дальнейшем было установлено, что под влиянием боли наступают рефлекторные изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие сильные изменения жизненно важных функций, в результате чего наступает гибель организма.

Таким образом, рефлекс  на болевое раздражение представляет собой целостную реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия. Чаще всего болевое раздражение повышает возбудимость нервной системы и вызывает такие координированные реакции различных органов, которые облегчают протекание защитных функций организма.

Слуховой анализатор

Рецепция звуковых раздражении

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специальных тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колебаниям. Однако у насекомых описаны специфические слуховые органы; они могут быть расположены в различных местах тела и состоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей наружный воздух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки находятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут воспринимать звуки очень большой частоты — до 40 и даже до 90 тысяч колебаний в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным  аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и передвигается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания большей частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно расположенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого органа — улитка.

Ухо как периферический орган слухового  анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в  толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом так называемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это среднее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет первой жаберной щели. Уже у рептилий в этой полости находится слуховая косточка, «облегчающая передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

Функция звукопроводящего аппарата уха.

 Барабанная полость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый канал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие которой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосферного давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъеме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слуховой трубы способствует выравниванию давления, а потому при

изменении давления наружного  воздуха рекомендуют производить частые глотательные движения.

Рис. 1. Полусхематическое изображение среднего уха:

/— наружный слуховой проход', 2— барабанная полость; 3 — слуховая труба; 4 — барабанная перепонка; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — стремя; 8 — окно преддверия (овальное); Я — окно улитки (круглое); 10— костная ткань.

Внутри барабанной полости  находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эластичной кольцевой связки прикреплено основание стремени, Другое отверстие — круглое окно, или окно улитки,— затянуто тонкой соединительнотканной мембраной.

Воздушные звуковые волны, попадая в слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которые через систему слуховых косточек, а также через воздух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочлененные между собой слуховые косточки можно рассматривать как рычаг первого рода, длинное плечо которого соединено с барабанной перепонкой, а короткое укреплено в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит /уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний происходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается по крайней  мере в 30—40 раз.

При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости  увеличивается напряжение барабанной перепонки и уменьшается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его потере. Это объясняется  тем, что существенную роль в передаче звуковых колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания воздуха, находящегося в полости среднего уха.

Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:

А — костный канал улитки;

В — схема поперечного разреза части улитки; — костный стержень;2 — спиральная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва;

4 — скопление тел первого нейрона слухового проводящего пути; 5 — лестница преддверия; S—лестница барабана; 7— улитковая часть перепончатого   лабиринта;

5 — кортиев орган; S — основная пластинка.

Внутреннее ухо.

Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:

А — костный канал улитки;

В — схема поперечного разреза части улитки; — костный стержень;2 — спиральная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва;