Физиология сенсорных систем

МИЧУРИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ 
ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

 

 

 

 

Реферат по физиологии  
НА ТЕМУ:

 

физиология сенсорных  систем

 

Выполнил: 
5 курса

студент 53/6 группы 
факультета биологии 
Болдырев Е.А.

 

Преподаватель: 
Микляева М.А.

 

 

 

 

Мичуринск, 1999

 

Оглавление

 

Кожный анализатор

Значение кожного анализатора.

У животных, даже обладающих самой примитивной нервной системой, имеются рецепторы, расположенные на поверхности тела и чувствительные к внешним раздражениям. У кишечнополостных они мало специализированы и реагируют на действия различных раздражителей. В процессе эволюционного развития происходила дифференциация структуры функции этих рецепторов. Соответственно дифференцировался и центральный отдел анализатора. В результате первичный анализатор общей чувствительности поверхности тела дал начало ряду специализированных анализаторов: вкусовому, обонятельному, боковой линии (у рыб), вестибулярному, слуховому и зрительному. Функциональное обособление этих анализаторов не только не снизило значения рецепторной функции кожного покрова, но, наоборот, способствовало ее специализации в определенных направлениях. Так, у многих млекопитающих большое значение приобрела волосковая чувствительность (волоски на летательных перепонках летучих мышей, «усы» ночных хищников). У человека кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и пр.), температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их величине и пространственном соотношении развиваются на основе совместной деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным, двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных.

Периферический отдел кожного  анализатора.

Прилагая слабое электрическое  раздражение к различным соседним точкам кожи, можно вызвать раздельные ощущения прикосновения, тепла, холода и боли (ощущение легкого укола). Тот же эффект дает раздражение кожи тонкой иглой или щетинкой. На основании этих наблюдений выделяют тактильные, тепловые, холодовые и болевые рецепторы кожи и соответственно четыре вида кожной чувствительности. Их раздельное существование подтверждается отсутствием определенных видов чувствительности в отдельных участках кожи и слизистых оболочек, а также частичной потерей чувствительности при воздействии на кожу некоторыми химическими веществами. Так, новокаин вызывает потерю чувствительности к холоду, а затем к боли и некоторое ее снижение к теплу, тогда как тактильная чувствительность не изменяется.

Каждый вид кожной чувствительности связан с определенными структурными особенностями рецепторных аппаратов (рис. 1). Тактильные рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление, имеют различное строение. Одни из них, оплетающие

Рис. 1. Полусхематическое изображение некоторых рецепторных аппаратов кожи:

1 — свободные нервные окончания в эпидермисе; 2 — осязательные тельца Меркеля (главным образом в эпидермисе): 3 — осязательное тельце Мейсснера; 4 — нервное сплетение вокруг волосяной луковицы; 5 — чувствительное к холоду тельце (или колба) Краузе; 6 — фатерпачиниево тельце, чувствительное к давлению.

волосяную луковицу, обладают большой чувствительностью к  малейшим колебаниям волоса. Другие обычно расположенные под самым эпидермисом в сосочках кожи, встречаются там, где отсутствуют волосы, а также в слизистой оболочке кончика языка. Особые рецепторы, которые находятся главным образом в подкожной клетчатке. возбуждаются не при легком прикосновении к коже, а при надавливании, -на. нее.

/ 1^s'eцenmopы тепловые и холодовые (т. е. температурной чувствительности) расположены на различной глубине в собственно коже) и в верхних слоях подкожной клетчатки. Опытами с введением в кожу термоэлектрической иглы на различную глубину установлено, что холодовые рецепторы находятся ближе к поверхности, а тепловые в более глубоких слоях кожи.

Свободные нервные окончания  в эпидермисе и в собственно коже, по-видимому, осуществляют болевую рецепцию. Однако достаточно сильное раздражение других рецепторов также может вызвать болевое ощущение.

Тщательное исследование кожи путем точечного раздражения  отдельных ее пунктов выявило  неодинаковое распределение различных видов чувствительности. В среднем, не считая волосистой части головы, приходится: болевых точек около 50 на 1 кв. см, а на всей поверхности кожи около миллиона; тактильных примерно вдвое меньше; холодовых в 4 раза меньше (12 на 1 кв. см); тепловых 1—2 на 1 кв. см или всего около 25 000. В коже различных областей тела количество и соотношение точек разных видов чувствительности сильно варьирует. На 1 кв. см кожи головы или ладонной стороны ногтевых фаланг кисти приходится более 100 тактильных точек, а на таком же участке кожи голени всего лишь 9—10. В то же время кожа лица содержит тепловых точек в 2—3 раза больше, а холодовых несколько меньше, чем кожа ногтевых фаланг.

Пороги раздражения и пространственного  различения.

Различное в отдельных  областях кожи количество чувствительных точек, а также особенности структуры и глубины залегания соответствующих рецепторов обусловливают неодинаковые пороги адекватного

раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раздражения для кожи кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в 10—15 меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соответствующего ощущения. В области голени, бедра и живота ощущение тепла иногда отсутствует даже в том случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см.

Порог раздражения кожного  анализатора зависит также от величины раздражаемой поверхности. Интенсивность температурного

•ощущения тем выше, чем большая  поверхность кожи (например, руки) погружена  в холодную или теплую воду.

Если одновременно прикасаться  к двум соседним точкам кожи, то в  зависимости от расстояния между  ними можно получить ощущение либо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наименьшему расстоянию между раздражаемыми точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о пороге пространственного различения тактильных раздражении (дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть закреплена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог пространственного различения примерно равен: на кончике языка 1 мм, на ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа 6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм, на спине и груди 40—70 мм.

Явления адаптации.

Кожные рецепторы проявляют  резко выраженную адаптацию к  непрерывно длящимся раздражениям. Надавливание на кожу или прикосновение к ней вызывает появление в соответствующих рецепторах и афферентных волокнах потенциалов действия, следующих друг за другом с большой частотой. Однако почти тотчас же потенциалы начинают становиться все более редкими, а через несколько секунд совсем исчезают. Соответственно 'прекращается и ощущение давления или прикосновения.

Относительную адаптацию к теплу  и холоду легко обнаружить, 1 если одну руку опустить в воду, охлажденную до 15°, а другую — в воду, нагретую до 45°: при последующем переносе обеих рук в воду, имеющую температуру 30°, получается ясное ощущение, что одна рука находится в теплой воде, а другая — в холодной. Опыты показывают, что температурные ощущения зависят не только от абсолютной температуря раздражителя, но также и от состояния кожи, т. е. ее температуры и адаптации к теплу или холоду.

Проводящие пути кожного анализатора.

Афферентные волокна, связанные  с различными видами кожной чувствительности, отличаются друг от друга толщиной миэлиновой оболочки, а следовательно, и скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой миэлиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой, а отчасти и тактильной чувствительностью. Волокна второго нейрона проводящих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам багров промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего импульсы к коре больших полушарий.

Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные (вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить в спинном мозгу на эфферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам четверохолмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т. п.

Корковый отдел кожного анализатора.

У человека ядро коркового отдела кожного анализатора расположено в постцентральной области коры больших полушарий. Основная масса афферентных волокон направляется к полю 5, которое находится в глубине центральной борозды, а также к соседним полям 1 и 2. Уже в спинном мозгу пучки волокон, несущих импульсы от разных участков кожи, занимают строго определенное положение, а, дойдя до латерального ядра бугров промежуточного мозга, заканчиваются около различных клеточных групп, каждая из которых направляет свои аксоны к определенным участкам коры преимущественно противоположного полушария. В результате ядро коркового отдела кожного анализатора можно рассматривать как своеобразную проекцию кожи.

Исследование мозга  людей, у которых при жизни  отсутствовала чувствительность отдельных участков кожи, а также опыты с электрическим раздражением коры во время мозговых операций позволили установить корковую локализацию кожной чувствительности у человека. В верхнем участке постцентральной" извилины проецируется кожа нижних конечностей, а в среднем и нижнем участках — кожа верхних конечностей я головы. Величина корковой проекции различных областей кожи пропорциональна их богатству рецепторами, что совпадает и с функциональной значимостью отдельных участков кожного анализатора. Так, проекция кожи туловища занимает относительно малое Пространство; большой участок занимает проекция стопы, а еще больший — кисти. Особенно велики размеры проекции большого пальца и губ. Следует, однако, отметить, что участки коры, связанные с определенными областями кожи, в сильной степени перекрывают друг друга.

Повреждение Постцентральной извилины, и особенно поля 3, влечет за собой резкое расстройство анализа и синтеза кожных раздражении. Однако даже при полном разрушении постцентральной области коры (например, при удалении мозговой опухоли) происходит постепенное восстановление грубой чувствительности к давлению, теплу, холоду и боли. Это объясняется наличием в других участках коры рассеянных элементов кожного анализатора. Особенно широко рассеяны те элементы, раздражение которых вызывает болевые ощущения. Своеобразное нарушение наблюдается при поражениях верхней теменной области (поля 5 и 7): точно локализуя раздражаемый участок кожи, человек не может определить характер раздражения, а при ощупывании не различает знакомые предметы, т. е. не узнает их.

Анализ и синтез кожных раздражении. В опыте на спинномозговом препарате животного можно обнаружить элементарный пространственный анализ, проявляющийся в различных рефлекторных двигательных реакциях в зависимости от места раздражения. Наличие четырех основных видов кожной чувствительности, связанных с различными рецепторами, создает возможность качественного периферического анализа раздражении.

В известной  мере анализ, а также и синтез может продолжаться и .в проводящих путях, особенно в соответствующих ядрах бугров промежуточного мозга. Здесь взаимодействие импульсов, идущих от разных участков кожи и от разных ее рецепторов, может определять как ответную реакцию, осуществляемую через подкорковые двигательные ядра, так и судьбу тех импульсов, которые направляются в кору больших полушарий. В буграх же происходит взаимодействие импульсов, относящихся к разным анализаторам, что, по-видимому, служит источником тех неясных, смутных ощущений общего состояния организма, которые принято называть низшими эмоциями.

Высший анализ и синтез раздражении, связанный  с образованием положительных и отрицательных условных рефлексов, происходит в корковом отделе анализатора. Здесь возникают связи между определенными комбинациями очагов возбуждения в кожном анализаторе и теми очагами, которые появляются в коре под влиянием раздражении, падающих на другие анализаторы. Опыты на собаках показали, что можно выработать условные рефлексы на самые различные тактильные, температурные и болевые раздражения, сочетая их с действием тех или иных безусловных раздражителей. Очень сходные раздражения, как правило, легко могут быть отдифференцированы. Так, удается выработать дифференцировку на тактильные раздражители, приложенные к двум соседним участкам кожи, а также на различную силу или частоту раздражении.

Тонкий анализ и синтез раздражении приобретает особое значение в тех случаях, когда выбывают из строя другие анализаторы. Высокого совершенства аналитико-синтетическая деятельность кожного анализатора достигает у людей, потерявших зрение и слух. Примером может служить слепоглухонемая Ольга Скороходова, опубликовавшая в 1947 году книгу под названием «Как я воспринимаю окружающий мир». Малейшие колебания температуры, еле заметное движение воздуха, ничтожные детали ощупываемого предмета — все это становилось источником определенных условных связей, позволяющих легко и быстро ориентироваться в окружающих явлениях.

Взаимодействие различных видов  кожной чувствительности.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, носят комплексный характер, ибо действуют на разные виды рецепторов, причем получается единое обобщенное ощущение, характер которого зависит от степени вовлечения в реакцию различных видов рецепторов. Приложение к коже холодного или теплого предмета в первый момент вызывает отчетливое ощущение прикосновения, к которому быстро присоединяется и становится доминирующим ощущение холода или тепла. Объясняется это тем, что импульсы от тактильных рецепторов быстрее достигают центральной нервной системы, ибо проходят по толстым мякотным волокнам, тогда как от тепловых и холодовых рецепторов импульсы идут по безмякотным или тонким мякотным волокнам. Следовательно, прежде всего очаг возбуждения возникает в тех корковых клетках, которые получают импульсы от тактильных рецепторов. Последующее появление второго очага возбуждения — в клетках, получающих импульсы от тепловых или холодовых рецепторов,— вызывает в силу отрицательной индукции понижение возбудимости клеток, воспринимающих тактильное раздражение.