Естественный отбор

Содержание

• 1 Механизм естественного отбора
• 2 Формы естественного отбора
• 2.1 Движущий отбор
• 2.2 Стабилизирующий отбор
• 2.3 Дизруптивный отбор
• 2.4 Половой отбор
• 3 Положительный и отрицательный отбор
• 3.1 Положительный отбор
• 3.2 Отсекающий (отрицательный) отбор
• 4 Частные направления естественного отбора
• 5 Роль естественного отбора в эволюции

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Естественный  отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

    При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем  поколении. Однако естественный отбор  «слеп» в том смысле, что он «оценивает»  не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признаки наследуемыми.

    Более успешной считают особь, которая  оставила большее число потомков (то есть копий своих генов).

    При наличии полового процесса представления  о естественном отборе (ЕО) сильно усложняются  и утрачивают изначальную определенность. Так, регулярный кроссинговер не позволяет говорить об увеличении доли того или иного генотипа в следующем поколении, поскольку в 2-полых популяциях индивидуальные генотипы уникальны и неповторимы. И из поколения в поколение они не переходят. Остается преимущественная передача очередному поколению генов особей, отличающихся сравнительно высокой «приспособленностью». То есть, по сути речь идет об отборе отдельных аллелей, а не целостных генотипов.

    Однако  и по отношению к такому (ослабленному) пониманию ЕО возникают серьезные вопросы. Как известно, диплоидные генотипы несут двойной набор генетической информации, причем аллели в двух гомологичных хромосомах часто разные. На фенотипе особи рецессивные аллели часто не сказываются. В силу кроссинговера и случайных сочетаний гаплоидных гамет при формировании зиготы в генотипах потомства оказываются далеко не все аллели, которые ответственны за формирование высоко «приспособленных» родительских фенотипов. И наоборот, передаются многие из тех аллелей, которые не проявились в фенотипах родителей.

    Иначе говоря, из поколение в поколение  переходят многие гены вовсе не из числа «лучших» — ни в каком смысле. И наоборот: передаются далеко не все «лучшие»; случайности кроссинговера и рекомбинации. Таким образом, своеобразный механизм наследования в 2-полых популяциях ставит под сомнение традиционные представления об отборе лучше «приспособленных» и придает действию ЕО иной характер. В сущности имеет место более-менее последовательная выбраковка «худших» (ущербных) аллелей — и только. Хотя и столь «нечеткого» действия ЕО достаточно для достижения той «приспособленности» к условиям обитания, какая наблюдается в живой природе.

    Механизм естественного отбора

    Мысль о том, что виды могут изменяться под действием отбора, неоднократно высказывали разные учёные начиная с античных времён, в том числе некоторые английские авторы начала XIX века. Однако широкое признание концепция естественного отбора получила после того, как в 1858 году английские учёные Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес изложили в своих статьях, опубликованных в одном и том же номере журнала Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный искусственному отбору, и в особенности после выхода в свет в 1859 году книги Дарвина «Происхождение видов». Смысл их идеи состоит в том, что для появления удачных созданий природе вовсе не обязательно понимать и анализировать ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей — и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

    В настоящее время отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики, которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах, которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются дискретными изменениями генотипа. Ясно, однако, что основной смысл идеи Дарвина остался без изменений.

    Формы естественного отбора

    Существуют  разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

    Движущий отбор

    Движущий  отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

    Примером  действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у  насекомых. «Индустриальный меланизм»  представляет собой резкое повышение  доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

    Движущий  отбор осуществляется при изменении  окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

    Стабилизирующий отбор

    Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

    Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад  в генофонд следующего поколения  должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

    Отбор в пользу средних значений был  обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые  с очень низким и очень высоким  весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем  новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

    Дизруптивный отбор

    Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

    Одна  из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

    Примером  дизруптивного отбора является образование  двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

    Дизруптивный  отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым  и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

    Половой отбор

    Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление  половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора — слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.