Вестибулярный анализатор

 

 

 

Таким образом, веретена можно  рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы  и ее изменениях, если только мышца  не возбуждена. При активном состоянии  мышцы необходимо учитывать влияние  γ-системы. Во время активных движений γ-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.

 

 

 

Сухожильные рецепторы Гольджи. Они находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.

 

 

 

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга  поступает в высшие отделы ЦНС, включая  кору большого мозга, и участвует  в кинестезии.

 

 

 

Суставные рецепторы. Они  изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют  на положение сустава и на изменения  суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

 

 

 

Передача и переработка  соматосенсорной информации. Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены  проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинно-таламическому, значительно различающимся по своим морфологическим и функциональным свойствам. Существует и третий путь — латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе.

 

 

 

Лемнисковый путь. На всех уровнях этот путь состоит из относительно  толстых и быстропроводящих  миелинизированных нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинномозговом узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальному и некоторым другим путям.

 

 

 

В продолговатом мозге  в тонком ядре сосредоточены в  основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном  ядре — вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса — вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

 

 

 

По мере перехода на все  более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз) размеры рецептивных полей нейронов. Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору большого мозга по принципу «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый сенсорный гомункулюс (рис. 14.22).

 

 

 

Удаление соматосенсорной  зоны коры приводит к нарушению способности  локализовать тактильные ощущения, а  ее электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В  целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении  их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

 

 

 

Спинно-таламический путъ.Этот путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинномозговом узле, откуда они посылают в спинной мозг медленнопрово дящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.

 

 

 

Спинно-таламический путь с  более медленной передачей афферентных  сигналов, со значительно менее четко  дифференцированной информацией о  разных свойствах раздражителя и  с менее четкой топографической  локализацией служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительности.

 

 

 

Болевая чувствительность практически  не представлена на корковом уровне (раздражение  коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром  болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих  ядрах .четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору большого мозга.

 

 

 

 

Следующая глава >>>